microbik.ru
  1 2

Синтетическая теория эволюции в значительной мере дополнила дарвиновское учение данными и обобщениями в области генетики [10, 19]. Однако теория не стала поистине синтетической. Объяснив на генетическом уровне многие закономерности, о которых Дарвин только догадывался (изменчивость, наследственность), она не дала объяснения основным потокам эволюции. Как отмечал Э. Майр [19], синтетическая теория эволюции – это «двухфакторная теория, которая рассматривает разнообразие и гармоничное приспособление органического мира как результат постоянной изменчивости и селективных воздействий окружающей среды» (с. 9). Современный синтез строится, по сути, на тех же дарвиновских принципах: изменчивость (мутации, рекомбинации etc.) – отбор – закрепление нового механизмами наследственности. Синтетическая теория стала разрабатываться в силу накопления множества фактов, не совсем вписывающихся в дарвиновскую парадигму. Так, относительно быстрое видообразование предлагалось рассматривать как квантовое видообразование, которое, в отличие от географического, контролируемого отбором, контролируется и отбором, и дрейфом генов [10].

Существует определённая критика ставших классическими представлений о механизмах эволюции. Например, высказывается сомнение [9], что в основе эволюционного процесса, имеющего определённую направленность, лежит «хаос случайных мутаций», который подлежит отбору с основным условием – адаптациями организмов к постоянно изменяющейся среде. Поэтому «окружающая среда оказывается пригодной для жизни в силу уникальных физических условий на земной поверхности», с одной стороны, и огромным адаптационным возможностям биоты, с другой. Авторы [9] полагают, что именно биологические системы в биосфере Земли поддерживают её существование, биота «рассматривается как единственный механизм поддержания пригодных для жизни и условий в локальных и глобальных масштабах» (с. 106). Такая деятельность может осуществляться только в системах, где все элементы хорошо взаимодействуют между собой. Отбор действует таким образом, что «только те виды, которые обеспечивают необходимую работу по поддержанию окружающей среды, могут образовывать сообщества и составлять земную биоту». Особо подчеркивается, что виды поддерживают оптимальную численность, производят оптимальное, а не максимальное количество потомков.

Всеобщая регулирующая роль биоты подчеркивается также в концепции Геи (Gaia hypothesis, названа в честь древнегреческой богини Земли – Геи), предложенной в 1970-х годах Дж. Ловелоком (Lovelock) [26]. Концепция не была, собственно, развитием идей Э. Зюсса – В. И. Вернадского о биосфере, а скорее «конвергентно» сформулированной идеей всеобщей планетарной взаимосвязи биогеохимических и биологических процессов, которые создают самоорганизующуюся систему.

Вряд ли можно оспаривать тот факт, что средообразующая роль живых организмов в биосфере, действительно, велика. Однако в любой системе среда не может находиться под полным контролем одного из элементов этой системы. Взаимодействия в системе предполагают обоюдное влияние среды и биоты, живого вещества, в масштабах биосферы.

Очевидно, что сложные эволюционные процессы не могут быть полностью объяснены с позиций одной теории. Неизбежно накопление новых фактов, которые потребуют, вероятно, принципиально новых подходов их объяснения. Тем не менее, можно сформулировать несколько положений, которые необходимо учитывать при любых подходах к изучению развития жизни на Земле:

- нельзя отрицать поступательных изменений в составе живого населения планеты в геологическом и экологическом времени,

- нельзя отрицать потенциальной способности популяции организмов к неограниченному росту на фоне ограниченности ресурсов,

- нельзя отрицать адаптационных процессов как основы существования организмов в тех или иных условиях,

- нельзя отрицать широкой дивергенции, огромного разнообразия живого на фоне значительной, в целом, стабильности условий (в океане, а в некоторые эпохи и на суше), довольно ограниченного количества основных типов местообитаний,

- нельзя отрицать невозможность длительного полноценного индивидуального существования организмов вне их специфических ассоциаций, вне взаимодействий между собой и между ассоциациями,

- нельзя отрицать существования в любых сообществах взаимоотношений как конкурентного, так и кооперативного симбиотического, консортивного характера,

- нельзя отрицать всеобщего принципа эмерджентности и пытаться построить представления об эволюции биосферы только на основании закономерностей эволюции более «низких» уровней системы,

- нельзя отрицать взаимодействия частей и целого, взаимосвязи и взаимообусловленности

микроэволюционных процессов на уровне популяций и макропроцессов на уровне биосферы и живого вещества биосферы.

В соответствие с принципом Реди (всё живое – от живого), поток жизни должен обладать свойством абсолютной непрерывности. Любой ныне живущий организм имеет прямых предков в мезозойской или архейской биосфере. В этой связи М. М. Камшилов [17] приводит слова К. Бернара: «это все одно и то же существо!». Существо, которое в разные периоды его жизни принадлежало не только к разным видам, но и разным царствам органического мира. Поток жизни неоднороден по всей своей протяжённости, во всём его «пространстве». Его неоднородность по «ширине потока» – это миллиарды различных ламинарных «струй» последовательных поколений индивидов, а по «длине» – неоднородность в силу различных свойств живого вещества в различные периоды времени. «Элементарные» потоки создают сложную картину эволюционного потока жизни на уровне биосферы. Таким образом, эволюционный процесс охватывает все уровни от организма до биосферы. Эту связь М. М. Камшилов [17] охарактеризовал так: «новое появляется в особи, а его конечная судьба и значение определяются биосферой» (с. 183).

Синтетическая теория эволюции ещё должна найти пути истинного синтеза двух путей, которые Г. А. Заварзин обозначает как bottom up, или снизу вверх и, напротив, – top down, или сверху вниз. Первый путь соответствует дарвиновскому подходу. Изменчивость, отбор, сохранение признаков на уровне видовых популяций и видов формируют из частностей общий процесс эволюции. Этого нельзя отрицать, ибо в органическом мире нет ничего, кроме организмов, принадлежащих к тем или иным видам. Только они реально изменяются и развиваются. Нет никакого «живого вещества» вне организмов. Однако реально живое вещество существует как эмерджентная совокупность организмов. Путь эволюции «сверху вниз» также сложно отрицать, ибо «вмещающее диктует вмещаемому возможности существования» [13, 14]. Это значит, что добиосферная история Земли создала условия для появления прокариот, последние – для эукариот и т.д. Эволюционные процессы происходили и происходят в биосфере как в целостной системе. Изменения происходили и происходят в русле нескольких эволюционных трендов: генетического (видового, таксономического), физиологического, биохимического, экоморфного.

Эволюционный процесс представляет собой тесное переплетение динамических и относительно стационарных состояний. Прослеживается действие «закона баланса консервативности и изменчивости» [21]. В эволюционном процессе прослеживаются не только моменты развития, изменения, но и стабилизации. Более того, сохранение во многих поколениях основных признаков своего вида является одной из основных наследственных «установок» живого организма. Быстро эволюционирующие виды, наряду с быстро вымирающими, не оставили заметных следов в истории биосферы; это может объяснить отсутствие переходных форм в современной биосфере и неполноту палеонтологической летописи [20]. Понятия «эволюция» и «прогресс» воспринимаются почти как синонимы. Малое внимание обращено к тому, что эволюционный процесс – это сотворение не просто новых форм, а форм, достаточно устойчивых к дальнейшим изменениям, что объективно дело выглядит таким образом, как будто эволюция борется против дальнейшей эволюции. На фоне всеобщего изменения живых форм достаточно парадоксально выглядят так называемые «живые ископаемые» – латимерия, гаттерия, гинкго, мечехвосты и другие организмы, морфологически очень мало изменившиеся за многие миллионы лет. Однако можно ли говорить о неизменности, если вся их физическая и ценотическая среда существенным образом изменилась? Следует, видимо, говорить об их существенных

биоценотических адаптациях на базе в определённой мере стабильных морфологических, анатомических и физиологических структур. Адаптационный процесс не должен и не может останавливаться. Изменчивость и консервативность в одних аспектах комплементарны, а в других – антагонистичны. Кроме того, эволюция, скорее всего, имеет пульсирующий характер нарушения полного баланса консервативности и изменчивости. Это также должно быть в поле внимания синтетической теории эволюции.

«Происхождение видов» и экология. В самом названии труда Э. Геккеля «Всеобщая морфология» в подзаголовке отмечено, что эта наука об органических формах «основана на теории эволюции, реформированной Чарльзом Дарвином» (Haeckel, 1866, цит. по [7]). В этой книге впервые вводится термин «экология». Многие места и в «Автобиографии», и в «Происхождении» по своей логике вполне по-современному экологичны.

В «Автобиографии» Дарвин делает замечание, что, написав в 1842 г. первый очерк своей теории, он упустил из виду вопрос «громадной важности», а именно, объяснение расхождения признаков, по сути – увеличения многообразия видов. Объяснение он нашёл в том, что «измененные потомки господствующих и размножающихся форм в своем стремлении приспособиться, пытаются занять возможно большее число возможно разнообразных мест в экономии природы».

Примечательно, что Дарвин говорит не о месте как географической или физической точке, не о местообитании, а о месте в экономии природы. Очевидно, что он вполне представлял, что место в экономии природы это не столько местоположение в пространстве, сколько место в системе многочисленных связей. Борьба за существование Дарвином рассматривалась гораздо шире, чем прямая конкуренция за пищу или за место «в широком и метафорическом смысле».

Существует точка зрения, что только в 70-е годы ХХ столетия влияние эволюционного учения в экологии стало заметным [7]. С этим вряд ли можно согласиться полностью. Идеи Дарвина изначально стали собственно объяснением экологических взаимодействий. Э. Геккель писал следующее:

Средства к поддержанию жизни в экономии природы не рассеяны в изобилии, напротив, они вообще весьма ограничены и далеко не достаточны для той массы индивидов, которые могли бы развиться из зародышей. Поэтому большинство животных и растительных видов с громадным трудом достигает необходимых средств к жизни. Отсюда неизбежно возникает между ними конкуренция в достижении этих необходимых условий существования…Всем одинаково они необходимы, но только немногим они действительно достанутся: «Много званных, но мало избранных» [5, с. 115].

Возникает вопрос: об экологических закономерностях здесь идёт речь или о механизмах развития, эволюции? Идеи экологии, с одной стороны, являются одной из основ дарвиновского учения, с другой – это учение изначально легло в основу экологического подхода. Ещё в 1749 г. в работе «Экономия природы» К. Линней писал, что каждый вид приспособлен к среде обитания, чтобы (не потому, что, а чтобы! А.П.) в природе царил общий порядок [4]. Додарвиновским представлениям об «экономии природы» было дано новое содержание – динамизм и естественность, определённая «автоматичность» формирования связей между организмами и их группами, со средой.

Революционность идей Дарвина состояла не в том, что каждому виду приписывалось своё место в «экономии природы» (это обосновывали ещё К. Линней и другие классики естественной истории [6]), а то, что процесс распределения этих «ниш» происходил неизбежно и «автоматически», а не в соответствии с «планом» свыше.

Если представить ставшую классической дарвиновскую схему: изменчивость → отбор организмов, адекватных условиям → закрепление механизмами наследственности, то первые два элемента в значительной мере составляют предмет исследований экологии. Экология уже у Дарвина (название этой науки появилось позже «Происхождения») объяснила существенную часть эволюционного процесса. То, чем стала заниматься экология, уже было использовано Дарвином (как в демэкологии, так и в синэкологии). Вот несколько примеров из «Происхождения видов»:

– Геометрическая прогрессия размножения: «Не существует ни одного исключения из правил, по которому любое органическое существо естественно размножается в [геометрической] прогрессии» (с. 107). То есть, рост любой популяции происходит закономерно, в геометрической прогрессии.

– Взаимодействие и сила взаимодействий возрастают с ростом плотности популяций: «… так как производится более особей, чем может выжить, то … должна быть борьба между особями, или с физическими условиями жизни» (с. 107).

– Снижение давления среды приводит к бурному росту популяций: «Уменьшите препону, смягчите истребление, хотя бы в самых малых размерах, и численность вида почти моментально возрастает до любых размеров» (с. 109).

– Механизмы работы этой «бритвы» Дарвина заведомо должны быть очень разнообразны и не всегда очевидны: «Причины, сдерживающие естественное стремление каждого вида к размножению, крайне темны» (с. 109).

Стал классическим пример Дарвина о коренном изменении структуры доминирования в наземных сообществах при установлении физической преграды для пасущегося скота. Эта прекрасная иллюстрация роли ключевых видов была сделана более чем за век до формулировки концепции «key stone species» (Paine, 1969, цит. по [24]).

Рассматривая природу препятствий геометрическому росту популяций, Дарвин выделяет несколько факторов. Это – большая уязвимость определённых, в основном, молодых онтогенетических стадий, ограниченность пищевых ресурсов, пресс хищников, климатические условия. Причеём, он отмечал, что в более суровом климате, то есть в экстремальных абиотических условиях, роль факторов биотических в таком ограничении снижается.

Положительные взаимодействия также имеют значительное распространение в сообществах. Однако следует согласиться с Ю. Одумом, который отметил, что «распространение выдвинутого Дарвином представления о «выживании наиболее приспособленных» как важном механизме естественного отбора послужило причиной того, что внимание исследователей преимущественно сосредоточилось на различных проявлениях конкуренции в природе» [20, с. 296]. Действительно, Дарвин заострил внимание на механизмах ограничения численности популяций, постулируя «автоматический» геометрический рост их только за счёт внутрипопуляционных процессов и внешних ресурсов. Однако, это далеко не так. Для многих организмов не только рост популяций, но само существование невозможно без взаимосвязей с другими организмами. Очевидно, что система тесных взаимосвязей могла сформироваться сначала на основе менее тесных.

Таким образом, «борьба за существование» в дарвиновском широком, как он писал, «метафорическом» смысле представляет собой сложную систему отношений, как с положительным, так и отрицательным знаком. Одна из теорий формирования биотических сообществ рассматривает их как систему ниш, которые сосуществуют только благодаря специализации, на основе принципа конкурентного исключения [22, 27]. Однако, сообщества, построенные только на антагонистических отношениях, не могут существовать. Это убедительно показано на примере микробных

сообществ [12, 13].

Моральность науки. Не только содержание, но и формы научного трактата изменяются со временем. К сожалению, в наше время учёные часто забывают, что наука есть часть не только производительных сил, но и социального климата. Так, экодемагогия заполняет вакуум, который образуется при отсутствии истинно научного знания, представленного в доступной обществу форме.

Сейчас выглядит несколько необычным, «несовременным» то, что Дарвин считал своим долгом смягчить для читателей «горькую правду» о борьбе за существование: «размышляя об этой борьбе, мы можем утешать себя мыслью, что эта война, которую ведет природа, имеет свои перерывы, что при этом не испытывается никакого страха, что смерть обыкновенно разит быстро и что сильные, здоровые и счастливые выживают и размножаются». Как видим, здесь слова нет о человеческом обществе. Однако от социальных и исторических параллелей никак не уйти, особенно в наш непростой век.

Представляется, что не только историкам науки следует понимать, что Чарльз Дарвин жил и работал не изолированно своем доме в Дауне, а в широком мире научных и социальных отношений, мире сложном и противоречивом, не менее сложном, чем в наше время. Стоит заметить, что «Капита́л» К. Маркса, публикованный в 1867 г., был расширенным продолжением опубликованной в 1859 г. работы «К критике политической экономии». То есть эта работа Маркса и «Происхождение видов» вышли в один год!.. За этим многоточием стоит большая значимость работ Чарльза Дарвина в формировании не только естественнонаучного, но и социального мировоззрения. Но этот уже другая тема.


  1. Алеев Ю. Г. Экоморфология. – Киев: Наук. думка, 1986. – 423 с.

  2. Беклемишев В. Н. Об общих принципах организации жизни // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. – 1964. – 69, вып. 2. – С. 22 – 38

  3. Вернадский В. И. Живое вещество. – М.: Наука,1978. – 358 с.

  4. Галл Я. М. Быстрый рост эволюционной мысли в раннем творчестве Чарльза Дарвина. Задержка в работе над теорией эволюции //Теоретические и практические проблемы изучения сообществ беспозвоночных: памяти Я.И.Старобогатова. – М.: Тов. научн. изд. КМК, 2007. – С. 44 – 80

  5. Геккель Э. Чудеса жизни. Общедоступные очерки биологической философии. – СПб,1908. – 220 с.

  6. Гиляров А. М.55, №2. – С . 238 – 249.

  7. Гиляров А. М. Становление эволюционного подхода как объяснительного начала в экологии // Журн.общ.биол. – 2003. – 64, №1. С.3-22

  8. Гиляров А. М. Ариаднина нить эволюционизма // Вестник РАН. – 2007. – 77, № 6. – С. 508 – 519.

  9. Горшков В. В., Горшков В. Г., Данилов-Данильян В. И., Лосев К. С., Макарьева А. М. Биотическая регуляция окружающей среды // Экология. – 1999. - № 2. – С.105 – 113.

  10. Грант В. Эволюция организмов. – М.: Мир, 1980. – 407 с.

  11. Дарвин Ч. Путешествие натуралиста вокруг света на корабле «Бигль». – М.: Мысль, 1983. – 431 с.

  12. Заварзин Г. А. Лекции по природоведческой микробиологии. – М.: Наука, 2003. – 348 с.

  13. Заварзин Г. А. Составляет ли эволюция смысл биологии? // Вестник РАН. – 2006. – 76, №6. – С. 522 – 543.

  14. Заварзин Г. А. Ариаднина нить или паутина Арахны? // Вестник РАН. – 2007. – 77, №6. - С.11 – 13.

  15. Иллюстрированное собрание сочинений Чарльза Дарвина. Т.1 / Ред. К.А.Тимирязев. М.: Изд-во Ю.Лепковскаго, 1907. – 435 с.

  16. Камшилов М. М. Организованность и эволюция // Журн. общей биол. –1970. – 31, №2. – С.157 – 178.

  17. Камшилов М. М. Эволюция биосферы. – М.: Наука, 1974. – 254 с.

  18. Кафанов А. И. Историко-методологические аспекты общей и морской биогеографии. – Владивосток: Изд-во ДВУ, 2005. – 208 с.

  19. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. – М.: Мир,1974. – 460с.

  20. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с.

  21. Реймерс Н.Ф. Надежды на выживание человечества. Концептуальная экология. – М.: Россия молодая, 1992. – 365 с.

  1. Шорыгин А. А. О биоценозах // Бюлл. МОИП. Отд. биол. – 1955. – 60, вып.6. – С. 87 – 98.

  2. Щербаков В. П. Эволюция как сопротивление энтропии. I. Механизмы видового гомеостаза // Журн. общ. биол. – 2005. – 66, № 3. – С. 195 – 211.

  3. Davic R. D. Linking key stone species and functional groups: a new operational definition of the key stone species concept // Conserv. Ecology. – 2003. – 7, 1. – URL: www.consecol.org/vol7/iss1/resp11.

  4. Fedonkin M. A. The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record // Paleontological Research. – 2003. – 7, N 1. – P. 9 – 41.

  5. Lovelock J. E. Gaia: a new look at life of the Earth. – Oxford: Oxford University Press, 1979. – 157 p.

  6. Townsend C. R. The patch dynamics concept of stream community ecology // J. North. Amer. Benthol. Soc. – 1989. – 8, N1. – P. 36 – 50.

  7. Vernadsky V. I. The Biosphere and the Noösphere // Executive Intelligence Review. February 18, 2005. www.larouchepub.com.


Поступила 20 мая 2009 г.




еволюція, екологія, наука. Нотатки на полях «Автобіографії» та «Походження видів» Чарльза Дарвіна. О. О. Протасов. Розглянуто окремі аспекти життя та наукової творчості Чарльза Дарвіна в зв’язку зі 150-річчям виходу «Походження видів». Обговорюються питання щодо сучасних уявлень про еволюцію, зв’язки екології з еволюційною теорією.

Ключові слова: Ч. Дарвін, еволюція, відбір, екологія, біосфера.

Evolution, ecology, science. Marginal notes of «Autobiography» and Charles Darwin's «Origin of species». A. A. Protasov. some aspects of a life and Charles Darwin's scientific creativity in connection with the 150 anniversary of an exit of «Origin of species». The questions connected with modern representations about evolution, connections of ecology and evolution theory are discussed.

Keywords: C. Darwin, evolution, selection, ecology, biosphere.


© А. А. Протасов, 2009 59



<< предыдущая страница