microbik.ru
1
Введение

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы: За последнее время усиливается влияние хозяйственной деятельности человека в ее различных формах на естественную природу, которое сопровождается глубокими негативными изменениями. Эти изменения существенные, продолжительные и, в большинстве случаев необратимые. Глобально изменяя естественную природу, реконструируя и загрязняя внутренние водоемы, мы все еще не имеем четкого научного представления о последствиях, которые нас ожидают.
Изменение условий обитания рыб, обусловленное непосредственной хозяйственной деятельностью человека, а также формирование новых биоценозов рыб и других организмов в реконструируемых и вновь создаваемых водоемах требуют проведения глубоких исследований особенностей размножения и развития видов в течение всего онтогенеза.
Исследования по биологии размножения некоторых промысловых видов рыб в естественных и реконструированных водоемах Северо-Западного Каспия, находящегося под сильным воздействием антропогенных факторов, показывают, что, в первую очередь, происходят существенные изменения в воспроизводстве рыб, что отражается на устойчивости и кинетике рыбных сообществ (Шихшабеков, 1984; и др.).
Как известно, в основе воспроизводства рыб лежат процессы развития воспроизводительнной системы - гаметогенез (ово - сперматогенез), половые циклы, которые суммарно отражают связи развивающегося организма со средой и играют решающую роль в формировании плодовитости, качестве половых продуктов, сроках нереста, а через тип икрометания оказывают влияние на структуры годичных генераций. Во многих случаях воспроизводство рыб реконструированных водоемах оценивалось лишь по условиям и особенностям нереста, условиям
обитания и нагула молоди, но недостаточно обращалось внимания на характер и особенности функционирования репродуктивной системы.
Данных о развитии воспроизводительной системы рыб и ее функции в реконструированных и зарегулированных водоемах северных и средних широт достаточно много, а в водоемах южных широт их число ограничено.
Специфика гаметогенеза и годичных половых циклов у рыб тесно связана с экологией отдельных видов и является одним из важных звеньев в прохождении всего репродуктивного процесса. Без наличия строго определенного и видоспецифичного комплекса экологических факторов наблюдаются серьезные нарушения в развитии половых клеток - в степени неравномерности их роста, длительности развития, сезонной приуроченности отдельных фаз зрелости. Все эти изменения проявляются при серьезных и необратимых процессах происходящих при хозяйственной деятельности человека - реконструктивные работы, рыбоводные процессы, акклиматизационные мероприятии и т.д.
Воздействуя на природу в процессе хозяйственной деятельности (реконструкция, строительства гидросооружения, мелиорация, внедрения новых технологии, методов разведения и промысла и др.) мы должны знать, как они могут отражаться не только на состоянии самого водоема, но и на биологии обитающих там представителей флоры и фауны. Мы должны заранее прогнозировать последствия этой деятельности, так как возникающие при этом изменения, прежде всего, в экологическом ритме, будут отражаться на репродуктивных процессах, онтогенезе и на приспособительных преобразованиях популяций и водных экосистем, отчего и зависит само воспроизводство. Поэтому, сегодня как никогда ранее, остро необходимы широкие сравнительные эколого-морфофизиологические исследования размножения ценных промысловых видов рыб, которые стали предметом нашего исследования.
В водоемах Терской системы (Аракумские, Нижне-Терские, Каракольский и Аграханский залив), где проводились исследования,
встречаются более 25 видов рыб, из которых 12- видов представителей 4* семейств (карповые, сомовые, окуневые и щуковые) имеют большое промысловое значение. Среди карповых наибольшее промысловое значение имеет такие виды как - лещ, вобла, сазан, линь, красноперка и др. Карповые - это неоценимое богатство внутренних водоемов Дагестана. Они могут быть прекрасными объектами для прудового рыбоводства (сазан, карп, линь и др.). С другой стороны, среди костистых рыб карповые всегда привлекали внимание исследователей как представители видов с широким диапазоном морфологической и экологической изменчивости и большими адаптационными возможностями в пределах обширного ареала. Поэтому изучение биологии карповых рыб и, в частности, различных сторон их репродукции имеет не только большое теоретическое значение, но и важно для практики рыбного хозяйства.
Исследованиям гаметогенеза, половых циклов и экологии нереста у представителей карповых в ихтиологической литературе уделялось большее внимание (Кулаев, 1939; Мейен, 1940; Казанский, 1946; Анисимова, 1956; Кошелев, 1957; Зеленин, 1960; Статова, 1968; и многие др.). Однако, сравнительному анализу развития половых клеток у различных видов карповых рыб и выяснению влияния условий среды на гаметогенез (ово - и сперматогенез) и их половую цикличность посвящено относительно мало работ (Сакун, 1954; Кузьмин, 1957; Чепурнова, 1964, 1972, 1991; Шихшабеков, 1968; 1972; Кошелев, 1979, 1981; и др.).
В связи с этим, изучение гаметогенеза, половой цикличности, экологии нереста и особенностей воспроизводства у наиболее ценных в промысловом и пищевом отношениях видов из семейства карповых (лещ, кутум, вобла, рыбец, сазан, линь, красноперка) было центральным звеном в наших сравнительных эколого-морфофизиологических исследованиях различных сторон репродуктивного процесса у рыб.
Изучение широты отношений жизненных и репродуктивных циклов со средой обитания - необходимое условие по созданию новых и
сохранению существующих высокопродуктивных водных экосистем, база для развития интенсивного рыбоводства и рационального рыболовства в условиях высокого антропогенного пресса.
Цель и задачи исследований. При реконструкции водоёмов, изменении исторически сложившихся условий воспроизводства и развития, обитающих там рыб, необходимы научные данные о том, как эти изменения отражаются на их биологии, в частности на особенностях прохождения ими всех звеньев репродуктивного процесса и на развитии приспособительных преобразований - изучение этих процессов было целью настоящих исследований. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Обобщить сведения о состоянии произошедших изменений и последствиях в экологическом режиме водоемов Терской системы после их реконструкции.
2. Изучить закономерности и выявить особенности гаметогенеза, прохождение годичных половых циклов и экологии нереста промыслово-ценных карповых рыб (лещ, вобла, сазан, кутум, рыбец, линь, красноперка) в измененных под влиянием строительно-хозяйственной деятельности человека природных водоемах.
3. Установить видовую, половую и сезонную специфику ово - и сперматогенеза близких таксонов, но с различной биологией размножения.
4. Изучить видовую, половую и сезонную специфику изменений морфологических и физиологических показателей рыб в процессе полового созревания.
5. Установить связь между половым созреванием и жировым обменом в организме рыб в течение годичного цикла.
6. На основе результатов комплексных исследований по экологической и морфологической изменчивости жизненных циклов и репродуктивных процессов у изученных видов рыб разработать практические предложения по совершенствованию естественного
воспроизводства, рационализации промысла и эффективности проведения рыбоводных мероприятий при их искусственном разведении.
Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые в водоемах дельты Терека с измененным после их реконструкции экологическим режимом, изучены закономерности гаметогенеза (ово - сперматогенеза), годичных половых циклов, ритмы размножения и экологии нереста у воблы (Rutilus rutilus caspicus, L), кутума (Rutilus frisii, К), леща (Abramis brama, В), рыбца (Vimba vimba persa, P), сазана (Cuprinus carpio, L), линя (Tinea, tinea, L) и красноперки (Scardinius eruthrophthalmus, L).
Дана характеристика нерестового стада и условия естественного воспроизводства изученных видов рыб в водоемах, где нарушены гидрологический и гидрохимический режимы, и высокая зарастаемость. Выявлены видовые, половые и сезонные особенности гаметогенеза (развития половых клеток) и гонадогенеза (формирования половых желез) в естественных и реконструированных водоемах. Установлены сроки прохождения отдельных стадий зрелости самок и самцов в течение полового цикла и условия, необходимые для их прохождения. Определены параметры основных биологических показателей рыб и установлены их особенности в связи с изменением экологических условий водоемов, вызванных как природными, так и антропогенными факторами. По требовательности к абиотическим факторам, по характеру нереста и ритму размножения, изученные виды рыб впервые были расположены по следующей последовательности:
кутум - вобла - лещ - рыбец - сазан - линь - красноперка.
Установлена видовая и половая специфика изменений некоторых морфологических (гонадосоматический индекс) и физиологических (коэффициент упитанности) показателей рыб в зависимости от периода активной половой деятельности и сезона года.
Впервые в водоемах Терской системы нами изучено строение и формирование оболочек овоцитов рыб на разных фазах и периодах их
развития. Установлено, что при неблагоприятных условиях существования самок переход овоцитов от одной фазы к другой может задерживаться.
Анализ морфологии овоцитов на различных фазах трофо-плазматического (большого) роста позволил выяснить основные закономерности строения яйцеклеток у различных видов рыб (вобла, лещ, сазан).
Результаты эколого-морфо-гистологических и физиологических исследований (макроскопия половых желез, их микроструктура, показатели зрелости и упитанности, их изменчивости в течение годичного полового цикла) позволили составить шкалу (определитель) зрелости самок и самцов изучаемых видов рыб применительно для водоемов Терской системы.
Исследованиями установлено, что изменения экологических условий водоемов (колебания уровня воды, непостоянство температурного режима, загрязненность и др.), приведящее к ухудшению условий размножения, вызвает возникновению такого нежелательного явления, как массовая резорбция икры. Дано подробное описание этого процесса, протекающего в половых железах рыб, в одном случае как физиологическая норма, в другом - как аномалия.
Нами выделены также 3 этапа резорбции, существенно отличающихся по внешним и внутренним признакам.
Внесены некоторые уточнения в высказываниях, имеющиеся в литературе, в отношении типа икрометания у леща и рыбца.
Практическая ценность работы. Установленные закономерности развития и функционирования репродуктивной системы на примере семи видов рыб семейства карповых могут быть использованы не только при решении вопросов в области экологического анализа эволюционного процесса, но также в области рыборазведения, при получении полноценной икры и молок искусственным путем, при проведении работ
по интродукции новых видов, планировании мероприятий по биологически оправданной эксплуатации водоемов, обеспечивающей сохранение их высокой рыбопродуктивности.
Впервые разработанная нами шкала (определитель) зрелости для
изученных видов рыб в водоемах Дагестана может быть использована при
проведении ихтиологических и рыбоводных работ. С этой же целью могут
быть использованы данные о гаметогенезе, половых циклах, а также
установленные нами сроки и условия перехода половых клеток из одной
фазы в другую, перехода гонад из одной стадии в другую. Так, зная время
начала и конца интенсивного накопления питательных веществ в
овоцитах (продолжительность трофоплазмотического роста овоцитов),
можно получить зрелую икру в разное время, что особенно необходимо
при искусственном рыборазведении; учитывая особенности развития
половых клеток, функционирования половых желез (синхронность или
асинхронность развития овоцитов, единовременность или порционность
икрометания) можно получить несколько потомств от различного
количества выметанных порций икры; изучив картину посленерестовых
резорбционных процессов, можно судить о времени и о количестве
выметанных порций икры; зная состояние овоцитов, охваченных
резорбцией, можно установить причину, вызвавшую этот процесс и точно
указать последствия (останутся ли самки яловыми или будут готовы к
очередному половому сезону).
Ориентируясь по схеме физиологического состояния у изученных видов рыб, можно в определенной мере, дать оценку состояния их воспроизводительной способности и пищевой ценности, что необходимо при установлении оптимальных сроков лова.
Предложено, для регулирования сохранения численности изучаемых видов рыб, установить временный запрет на их лов.
Результаты эколого-морфо-гистологических и физиологических исследований репродуктивных циклов изученных видов рыб семейства
10
карповых, могут быть использованы не только при оценке происшедших изменений в экологическом режиме реконструированных водоемов Терской системы и выявления вызванных ими негативных экологических последствий, но и при планировании в дальнейшем мероприятий по рациональному использованию и установлению экологического мониторинга и их состояния.
Апробация работы. Результаты исследований составляющих основу диссертация были доложены и обсуждены на научных конференциях:
- Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии «Вуз и АПК: задачи, проблемы и пути их решения» (Махачкала, 2002);
Дагестанском государственном университете «Проблемы
мониторинга экосистем Каспийского моря» (Махачкала, 2002), а также «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2002);
- На XVII республиканской научно-практической конференции по охране природы Дагестана (Махачкала, 2003);
- На расширенном заседании кафедры экологии и химии Даггоссельхозакадемии (2004).
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 14 опубликованных научных статьях и учебно-методических работах. Среди них опубликованное в соавторстве учебно-методическое пособие «Морфогенез половых желез рыб» (Махачкала, 2003) и монография «Гаметогенез, половые циклы и экология нереста рыб (на примере семейства Cyprinidae) в водоемах Терской системы» (Махачкала, 2004).
11
Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Состояние изученности эколого-морфологических исследований гаметогенеза, половых циклов и экологии нереста пресноводных карповых рыб
В ихтиологической литературе исследованиям экологии нереста, гаметогенеза и половых циклов у представителей семейства Cyprinidae уделено большое внимание. Представители этого семейства встречаются в водоемах всех широт. В семейство карповых входит более 60ш видов и подвидов, из которых около 20 имеют большое промысловое значение, а 10 видов из них являются прекрасными прудовыми объектами (сазан, карп, белый амур, толстолобик и др.). В водоемах Дагестана из семейства карповых встречается около 30 видов, большинство из которых (вобла, лещ, сазан, кутум, рыбец, линь, красноперка) в настоящее время занимают ведущее место в промысле. Более 60% уловов в данных водоемах приходится на долю именно этих видов рыб.
Анализ литературного материала показывает, что ряд вопросов по биологии размножения промысловых карповых видов рыб изучен достаточно глубоко. Много литературы посвящено экологии нереста -сроки начала и продолжительности нереста, температурные условия, субстраты, уровенный режим и др. Подробно изучена экология нереста сазана в водоемах северного и южного Каспия (Летичевский, 1954; Кошелев, 1957; Константинова, 1961; Агаярова, 1962; Неловкий, 1967; Аббасов, 1962; Ахмедов, 1975; Гафуров, 1980; и мн. др.), а в водоемах Терской системы до их реконструкции он был изучен Д.З. Деминым (1962), а после реконструкции - М.М. Шихшабековым (1968, 1969).
Экология нереста воблы освещена в работах К.К. Терещенко (1913), Г.Н. Монастырского (1940), А.Н. Смирнова (1944), СВ. Алексеевой (1950),
12
И.И. Кузнецовой (1953), П.К. Меликовой (1962). Изучена она и в водоемах Терской системы Д.З. Деминым, (1962) и М.М. Шихшабековым, (1969).
Экология размножения леща в водоемах северных широт изучена С.И. Потаповой (1956), В.А. Панасенко (1975); Ю.Ю. Дгебуадзе и др. (1976); и др. Достаточно глубоко изучена она в водоемах средних и особенно южных широт (Дементьева, 1947; Максунов, 1959; Зеленин, 1960; Романичева, 1961; Абдурахманов, 1976; Нооритс, 1985; Чепурнова, 1991; и мн. др.), в том числе и в водоемах Дагестана М.М. Шихшабековым (1968, 1972), А.К. Устарбековым, (1976) и др.
Имеются в литературе и данные по экологии нереста таких ценных видов рыб из семейства карповых, как кутум (Абдурахманов, 1962; Рзаев, 1966; Шихшабеков, 1974; Устарбеков, 1977; Магомедов, 1981; Гусейнов, 2002; и др.), линь (Вавилкин, 1950, 1955; Мельников, 1962; Шихшабеков, 1977), красноперка (Чикова, 1966; Карпенко, 1966; Тряпицына, 1970; Шихшабеков, 1974; Чепурнова, 1991; и др.) рыбец (Глебов, 1941; Берлянд, 1953; Бурнашев, Чепурнов, 1958; Мороз, 1960; Владимиров, 1962; Мурзабекова, 1970; Спасская, 1972; Шихшабеков, 1974; Кулиев 1988; Чепурнова, 1991; Устарбеков, 2000; Устарбеков, Шихсаидова, 2002; и др.)
В работах вышеперечисленных авторов подчеркивается, что важнейшими экологическими условиями, необходимыми для нереста рыб, являются: оптимальная температура, соответствующий уровень воды, наличие излюбленного нерестового субстрата, определенное содержание кислорода, проточность воды и ряд других факторов. Сроки начала нереста, продолжительность периода икрометания и температурные условия нереста как у разных видов в систематическом отношении, так и у одних и тех же видов рыб, но обитающих в водоемах различных широт, неодинаковы. Как утверждают авторы, это объясняется различной биологией отдельных видов и неодинаковыми экологическими и, прежде всего, температурными условиями в водоемах различных широт (см. приложение, таблица № 1). Из приложения, таблица №1 видно, что такие
13
экологические показатели, как температура, сроки начала и конца нереста резко отличаются у одних и тех же видов рыб, но обитающих в водоемах северных, средних и южных широт.
Б.В. Кошелев (1965), указывал, что даже у близких по систематическому положению видов, например, сазана, линя, леща и воблы есть своя специфика в условиях, необходимых для овуляции икры и начала икрометания.
Чем южнее расположен водоем, тем раньше начинается нерест и более растянут нерестовый период. Так, например, продолжительность нерестового периода леща в Мингечаурском водохранилище 50-60 дней, в Аракумских водоемах (Шихшабеков, 1969) 30-45 дней, а в Миккельском озере (Потапова, 1956) и Рыбинском водохранилище (Захарова, 1955) она длится не более 10-14 дней. Эта особенность характерна и для других видов рыб, обитающих в водоемах разных широт.
Сроки начала нереста у рыб зависят, в основном, от температурных условий и уровенного режима. Из литературных данных известно, что для каждого вида рыб имеется определенный диапазон нерестовых температур. Так, например, с понижением температуры воды ниже нерестовой (+5°С) икрометание у кутума не происходит или задерживается (Магомедов, 1981). По наблюдениям В.В. Васнецова (1954), у сазана икрометание ночью не наблюдается, так как в ночное время суток температура воды на нерестилищах понижается, нерест происходит только днем. Температура воды играет большую роль не только для сроков нереста, но и для развития и дозревания половых клеток и прохождения половых циклов. Так, по данным М.М. Шихшабекова (1974, 1980), трофоплазматический рост овоцитов начинается только с понижением температуры, а переход овоцитов к дефинитивному размеру происходит только при повышении температуры до нерестовой или близко к ней.
По данным B.C. Коровина (1960), температурные условия в период овогенеза влияют на качество потомства. Исследования норвежских
14
ученных G.L. Toranger, T.P. Hansen (1993) в экспериментальных условиях показали, что выдерживание производителей атлантического лосося при повышении температуры воды вызывает резорбцию овоцитов у 43% рыб, а у созревших особей значительно ухудшается качество потомства.
По мнению Б.В. Кошелева (1984), температура воды служит для рыб как бы сигнальным факторам и «посредником» между организмом производителей и комплексам экологических факторов, необходимых для всего процесса онтогенеза.
Не менее важным экологическим фактором, влияющим на условия нереста для многих видов рыб, является уровенный режим: характер и сроки паводка, интенсивность подъема и спада уровня воды. Особенно высокотребовательны к уровенному режиму такие ценные виды рыб, как судак, сазан, лещ, вобла, кутум, рыбец и почти не требовательны к этим условиям малоценные: окунь, густера, красноперка, линь, карась и другие. Примером этому служат изменения, произошедшие в количественном и качественном составе ихтиофауны водоемов Терской системы после их реконструкции (Шихшабеков, 1979).
Присутствие самца в нерестовом стаде также является необходимым фактором для успешного осуществления процесса выметывания половых продуктов и их оплодотворения. Присутствие самцов на нерестилищах стимулирует созревание самок (Машковцев, 1940; Фалеева, 1967).
В связи с тем, что рыбы нерестятся у поверхности воды, есть возможность проследить их поведенческие особенности в это время. Как правило, рядом с одной самкой находятся 2-3 самца, один из них ведет себя более активно. Так, по наблюдениям Л.С. Овена (2004), один из самцов подплывает вплотную к самке, толкает ее боком, несколько отплывает и снова толкает ее головой под углом в нижнюю часть туловища так, что самка переворачивается на бок или даже вверх брюхом. Иногда самец плывет очень близко к самке по длинной спирали,
15
поскольку самка продолжает интенсивно двигаться против течения. Самка может выметать при всех описанных формах поведения самцов.
Важнейшим нерестовым фактором для многих видов рыб является субстрат. При отсутствии соответствующего субстрата нерест некоторых видов рыб может затягиваться, а в отдельных случаях производители могут остаться неотнерестившимися. Основным нерестовым субстратом для воблы, леща и сазана является свежезалитая луговая растительность (Кошелев, 1957; Шихшабеков, 1968; Барханскова, 1976; и др.). По наблюдениям А.Ф. Коблицкой (1966), вобла и лещ в качестве субстрата используют прошлогодние растительные остатки, а сазан откладывает икру на молодые побеги тростника или растительный мусор (Бердыев, Попова, 1974).
Наблюдениями установлено, что каждый вид рыб откладывает икру на
характерном для него субстрате, но при его отсутствии рыбы нерестуют
иногда и на несвойственном им субстрате. По данным М.М. Шихшабекова
(1979), кутум выметывает икру на свежую луговую растительность, а
иногда на булыжник. В качестве, субстрата кутум использует ломкий
прошлогодний тростник (Демин, 1937). Икра у кутума липкая,
откладывается на галечниках, каменистых росыпях и на свежей водной
растительности или на прошлогодних ее остатках (Гусейнов, 2002).
Каспийский рыбец откладывает икру большими кучами на корневищах
тростника (Глебов, 1941), кубанский рыбец на галечниковом грунте
(Крыжановский, 1949; Коблицкая, 1966), Каховский и Цимлянский рыбец
- на каменистых и песчаных отмелях (Владимиров и др., 1963; Яроменко,
1977), рыбец в водоемах Дагестана - на камышовых креплениях,
булыжниках и иногда на раковинах отмерших моллюсков (Шихшабеков,
1970, 1974; Спасская, 1972; Мурзабекова 1975; Абдусамадов и др. 2001,
Устарбеков, Шихсаидова, 2002). Нерестилищем линя служат в основном
участки леса и кустарники с большим количеством водной растительности
(Кошелев, 1960), а также разливы с зарослями тростника и осоки (Пенязь и
16
др., 1973). Как известно из литературных источников, одни виды рыб (вобла, рыбец, кутум, судак и др.) откладывают икру на местах, где имеется высокая проточность воды, хороший газообмен, т.е. они более требовательны к содержанию кислорода в воде, а другие (линь, красноперка и др.) предпочитают места со слабой проточностью и относительно менее требовательны к содержанию кислорода.
В отношении времени наступления половой зрелости, характера нереста, типов икрометания, ритмов размножения и особенностей воспроизводства различных видов рыб в литературе очень много неясных, спорных и разноречивых высказываний. К области спорных вопросов относится и определение стадии зрелости гонад, несмотря на накопленный огромный литературный материал, особенно за последние 30-40 лет по данному вопросу.
В предмет обсуждения мы включили только те виды рыб, которые исследованы нами и которым посвящена данная работа. У одних видов рыб в процессе роста овоцитов в течении годичного полового цикла развивается и выметывается одна порция икры, т.е. у них имеется место единовременный тип икрометания, у других, асинхронное развитие и выметывание половых продуктов в течение нерестового периода, т.е. порционный тип икрометания. В водоемах южных широт, согласно общепринятым представлениям о географическом распространении рыб с различным типом нереста, преобладают рыбы с порционным икрометанием (Дрягин, 1949; Расе, 1972; Овен, 1977; Кошелев, 1984). Анализ литературного материала показывает, что у воблы и кутума, независимо от широтных условий (где бы они не встречались), тип икрометания единовременный. У рыб же с порционным типом икрометания (сазан, карп, линь, красноперка) в одних условиях существования (искусственных водоемах - прудах) выметывается только одна порция икры, т.е. они ведут себя как единовременно нерестующие, а в других же условиях (естественных водоемах) - две и более порций икры.
17

Список литературы