microbik.ru
1
Введение

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность. Загрязнение среды, особенно химическими веществами, один из наиболее сильных факторов разрушения компонентов биосферы. Среди экотоксикантов химической природы тяжелые металлы рассматриваются как имеющие особое экологическое, биологическое и здравоохранительное значение. •
Потенциально наиболее опасными для теплокровных животных и биосферы в целом являются Cd, Cr, Ni, Hg, Pb, Cu, Se и др.
Тяжелые металлы могут выступать в роли ведущего экологического фактора, определяющего направленность и характер развития агробиоцено-зов. Массовое загрязнение ими окружающей среды приводит к явно выраженным токсикозам растений, животных и человека. (Овчаренко М.М., Шильников И.А. и др., 1997; Кирилюк В.П., 1987; Васильев А.Г., Большаков В.Н., 1994; Гераськин С.А., Козьмин Г.В., 1995;Топурия Г.М. и др., 2004; Егоров Ю.Л., Кириллов В.Ф., 1996; Донник И.М., Смирнов П.Н., 2001; Сидоренко Г.И., Захаренко М.П. й др., 1992; Феник СИ., Трофимяк Т.Б. и др., 1995; Новиков Ю.В., Куценко Г.И., Подольский В.М., 1997; Самохин В.Т., 2000).
В течение последних десятилетий постоянно проявляется интерес к кадмию, как к одному из продуктов радиоактивного распада, накапливающемуся в организме животного и человека с периодом полувыведения в среднем 25 лет, токсичному элементу и антиметаболиту ряда химических элементов, а с недавних пор и как, по-видимому, к жизненно важному компоненту животного организма (Авцын А.П., Жаворонков А.А.и др., 1991; Ба-бенко Г.А., 1976; Хенниг А., 1976; Webb M., Cain К., 1982; Москалев Ю.И., 1985).
Кадмий является одним из четырех токсических элементов (Cd, Pb, Hg, As), которые контролируются в обязательном порядке в продуктах питания и
кормах в соответствии с Гигиеническими требованиями безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов (СанПиН 2.3.2.1078-01) и санитарно-гигиеническими требованиями безопасности кормов (ВМДУ химических элементов в кормах, ГУВ Госагропрома СССР № 123-4/281 от 07.08.87 г.).
Основными путями поступления кадмия в организм являются желудочно-кишечный тракт и органы дыхания. Только 4 — 5 % кадмия, поступающего в организм per os усваивается, а остальная часть выводится с калом.
Важнейшими кадмиозами человека и животных являются острое и хроническое отравление. При этом четко выражены кадмиевые ринит, неф-ропатия с типичной протеинурией, остеомаляция (болезнь итаи-итаи) и ней-ротоксический синдром (Авцын А.П.,1987). Дозы кадмия (значительно ниже полулетальных) вызывают у животных гибель половых клеток и стерильность. Соединения кадмия обладают ярко выраженным тератогенным и мутагенным действием, что проявляется при концентрации CdCb — 2-10"5 (Ко-заченко А.П. и др., 2000).
Являясь антагонистом цинка, кобальта, селена, он ингибирует активность ферментов, содержащих эти металлы. Кадмий также нарушает обмен железа и кальция. Все это приводит к возникновению широкого спектра за-болеваний (анемия, снижение иммунитета и др.) (Smith H.A., 1984; Maitani T.et al, 1992; Донник И.М., Смирнов П.Н., 2001;Кортев А.И. и др., 1969; Репу Н.М., 1968, Van Bruwaene et. al., 1984).
Среднее содержание кадмия в почвах, как основного источника его миграции по трофической цепи, колеблется от 0,07 до 1,1 мг/кг. Содержание кадмия в почвах выше этого уровня свидетельствует об антропогенном его происхождении (Овчаренко М.М., Шильников И.А. и др., 1997). При превышении концентрации кадмия в почвах до 3 мг/кг содержание его в биомассе растений может составлять 0,4 мг/кг, что уже вызывает токсический эффект у животных и человека.
Детоксикация таких почв затруднена вследствие того, что кадмий включается в состав гумуса, поглощается и надолго удерживается корнеоби-
таемым слоем почвы (Овчаренко М.М., Шильников И.А. и др., 1997; Вяйзе-нен Г.Н., 1998; Crossmann С, 1987).
Поиск методов защиты организма животных, включая и желудочно- кишечную микрофлору, как промежуточного хозяина, а также методов выведения из организма токсичных элементов является актуальным. В отсутствии антидодов на экотоксиканты важное значение приобретает использование сорбционных технологий (Фомичёв Ю.П., 2004). При этом ключевым механизмом в неспецифической эндоэкологической детоксикации является воздействие на барьерные системы для улучшения метаболизма токсических веществ, активации процессов элиминации, коррекции обменных и иммунных процессов. В этом случае применение энтеросорбентов и микроэлемен- тов антагонистов кадмия, и, в частности, селена, цинка, железа, а также меди и кобальта может эффективно профилактировать кадмийэлементозы у животных (Авцын А.Б., Жаворонков А.А. и др., 1991; Anke M., Henning A. et al., 1972; Бокова Т.И.и др., 2004; Шкуратова И.А., 2001).
В практике животноводства с целью получения нормативной экологически безопасной продукции хорошо зарекомендовали себя цеолиты, которые при добавлении к рациону оказывают положительный эффект как на продуктивность, так и на состояние минерального и белкового обмена, а также на элиминацию тяжелых металлов, включая кадмий (Дмитроченко A.M., Мороз З.М., 1972; Устенко В.В., Таланова Г.А. и др., 1994; Присный А.А., 1998; Романов Г.А., 2000; Фомичёв Ю.П., Донник И.М. и др., 2004; Вайзенен Г.Н., Савин В.А. и др., 1996; Вайзенен Г.Н., Савин В.А. и др., 1998).
Другим сорбентом, который также показал положительный эффект по сорбции тяжелых металлов, является хитозан — органическое вещество, производное хитина, который также обладает иммуномодулирующими и ан- тиоксидантными свойствами, а также биологической деградируемостью, что характеризует его экологически безопасным веществом (Горовой Л.Ф., Косяков В.Н., 2002; Комаров Б.А., 2003; Таирова А.Р., 2000; Шапкин Н.П., Колесников А.Б. и др., 2001; Албулов А.И., Самуйленко А.Я. и др., 1999).
Цели и задачи. Целью исследований явилось изучение эффективности применения хитозана в качестве протектора микроорганизмов, хитозана и цеолита в качестве энтеросорбентов и иммуномодулятора в сочетании с при- менением повышенных доз меди и цинка (по отношению к нормам кормления сельскохозяйственных животных) при кадмиевой нагрузке на уровнях поступления его в организм в кадмий-техногенных зонах страны.
В задачи исследований входило изучение:
— чувствительности к СсГ4" тест-культур и микрофлоры желудочно-кишечного тракта жвачных животных;
— протекторных свойств хитозана при кадмиевой интоксикации микроорганизмов;
— кинетики обмена СсГ"1", Zn++ и Си** в организме животных;
— влияния Cd++ на неспецифическую резистентность организма и межуточный обмен веществ;
— влияния Cd++ на состояние печени и почек;
— влияния хитозана и цеолита в сочетании с Zn++ и Си++ на кинетику об-
/-ч J++
мена Са ;
— эффективности применения хитозана и цеолита в сочетании с Zn++ и Си++ на неспецифическую резистентность и межуточный обмен веществ в организме животных при кадмиевых нагрузках.
Новизна исследований. Впервые изучена толерантность тест-культур и микрофлоры желудочно-кишечного тракта жвачных животных к СсГ* и применение хитозана в качестве ее протектора; эффективность применения органоминеральных композиций, состоящих из хитозана и цеолита в сочетании с Zn++ и Си** в профилактике и патогенетической терапии кадмийэле- ментоза.
Практическая значимость. Разработаны органоминеральные композиции на основе хитозана и цеолита в сочетании с Zn++ и Си"14", дано научное
обоснование их применения при патогенетической терапии кадмийэлементо-за и его профилактики в кадмийтехногенных зонах страны.
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены на:
— Научной конференции аспирантов ВИЖ (июль, 2003 г.);
— Седьмой международной конференции «Современные перспективы в исследовании хитина и хитозана» (Санкт-Петербург — Репино, сентябрь, 2003 г.);
— Второй международной научно-практической конференции «Научно-технический прогресс в животноводстве России — ресурсосберегающие технологии производства экологически безопасной продукции» (ВИЖ, п. Дубровицы, сентябрь - октябрь 2003 г.);
— Съезде Российского общества медицинской элементологии (РОСМЭМ, Москва, декабрь 2004 г.);
— Пятой научной конференции «Миграция тяжелых металлов и радионуклидов в звене: почва - растение - животное - продукция - человек» (Великий Новгород, март, 2005 г.);
— Научной конференции «Научные основы производства ветеринарных биологических препаратов» (г. Щелково, 2005 г.);
— конференции отдела сертификации и эколого-генетических исследований в животноводстве (февраль, 2005 г.).
По материалам диссертации опубликовано 4 научных работы.
Структура и объем диссертации.
Диссертация изложена на iZh страницах, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследований, обсуждения и заключения результатов исследований, выводов, практических предложений, списка литературы, включающего 140 источников, в том числе 20 иностранных. Диссертация иллюстрирована 19 таблицами, 24 рисунками.
На защиту выносятся следующие положения:
Органоминеральные композиции, состоящие из цеолита, хитозана в сочетании с цинком и медью и эффективность их применения в профилактике lj* и патогенетической терапии кадмийэлементозов у животных.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Кадмий
1.1.1. Общая характеристика
Кадмий (Cd2+) — серебристо-белый мягкий металл. Вместе с Zn2+ и Hg2+ располагается во 2-ой побочной группе периодической системы элемен- тов. По своим физико-химическим свойствам он напоминает Zn и почти всегда встречается с ним вместе в цинковой обманке и каламине. Cd содержится также в свинцовых рудах. В почвенном растворе кадмий присутствует в виде Cd2+ . Он также может образовывать комплексные ионы (CdCl+, CdOH', CdHCO3+, CdCl3", CdCl2", Cd(OH)3") и органические хелаты.
Подвижность кадмия в почве определяется уровнем реакции среды в почве и окислительно-восстановительным потенциалом.
Кадмий, как металл, находит применение в качестве материала для защитных покрытий железа и стали, а также при производстве сплавов. В атмосферу кадмий попадает при сжигании изделий из пластмассы, куда он добавляется для прочности и в составе красителей, а также при сжигании каменного угля.
Поступление тяжелых металлов из атмосферы по данным зарубежных исследователей (США, Дания, ФРГ, Швеция, Польша) по Cd колеблется в интервале 2-21 г/га в год.
Наибольшее поступление Cd в атмосферу в Европе связано с работой сталелитейных заводов (34 т в год) и сжиганием разнообразных отходов (31 т в год). Таким образом, в глобальном обогащении окружающей среды кадмием антропогенный вклад в 3 раза превышает вклад естественных источников.
10
1.1.2. Свойства, распространение в природе.
Санитарно-гигиенические нормативы содержания в кормах и продуктах
питания.
Кадмий является малораспространенным элементом. Его содержание в
земной коре составляет менее 0,00001%. В магматических и осадочных породах содержание Cd не превышает 0,3 мг/кг. В глинистых осадках и сланцах его концентрация выше. Химический состав материнской породы является главным фактором, определяющим содержание Cd в почвах. Среднее содержание этого металла в почвах колеблется от 0,07 до 1,1 мг/кг.
В качестве фонового уровня принимают содержание в почве Cd не выше 0,5 мг/кг, а в почвенных растворах — в интервале от 0,2 до 1,6 мг/л. Фоновое содержание Cd в дерново-подзолистых, серых лесных и черноземных почвах СНГ составляет соответственно 0,25; 0,3 и 0,6 мг/кг, а в почвах мира — 0,5 мг/кг. Содержание Cd в почве и почвенных растворах выше этих уровней свидетельствует об антропогенном его происхождении. По другим данным, незагрязненными Cd почвами следует считать те, в которых содержание этого элемента меньше 2,4 мг/кг. Высокое содержание Cd зафиксировано в почвах Японии и Южной Кореи.
Известно, что если в техногенных аномалиях содержание Cd в почве превышает 3 мг/кг, то его концентрация в биомассе растений будет не менее 0,4 мг/кг, что уже может вызвать токсический эффект у животных и человека. Предельной концентрацией Cd в почве по фитотоксичности считается 3 — 8 мг/кг почвы (Кабата-Пендиас А., Пендиас X., 1989). Детоксикация таких почв затруднена вследствие того, что Cd включается в состав гумуса, поглощается и надолго удерживается корнеобитаемым слоем почвы (Овчаренко М.М., Шильников И.А. и др., 1997).
Загрязнение почвы кадмием является одним из наиболее опасных экологических явлений. Основным методом снижения подвижности Cd (как и Zn) является повышение рН почвы путем известкования, хотя этот прием эффективен не для всех почв и растений. Скорость поступления кадмия в растения находится в отрицательной зависимости с концентрацией Са в поч-
11
венных растворах. В интервале рН 4 - 7,5 сорбционная емкость почв возрастает в среднем в 3 раза при увеличении рН на единицу.
Концентрация Cd в растениях зависит от их вида, места произрастания и рН почвенного раствора. При сдвиге рН в кислую сторону Cd усваивается растениями лучше, чем при нейтральной или щелочной реакциях. Поэтому в красном клевере луговом содержится в среднем больше Cd, чем в полевом в связи с более низким значением рН почвы постоянных кормовых угодий.
Бобовые богаче кадмием, чем другие виды растений и, в частности, чем злаковые травы. Относительно немного Cd в зерновых злаках. Картофель в расчете на сухое вещество богат кадмием так же как и разные виды овощных культур. В зерне злаковых Cd содержится в интервале 0,11 - 0,21 мг/кг сыро- го вещества, а в мясе — телятине, говядине, баранине и свинине — 0,16 — 0,24 мг/кг сырого вещества (Kropf R., Geldmacher-v M., Mallinekrodt, 1968). По другим данным (Вайзенен Г.Н., Федотов А.А., Некрасов А.В., 1996), полученным в Новгородской области в сене, силосе, зеленой массе злаковых многолетних трав, концентратах и пастбищной траве соответственно содержалось 2,99; 0,85; 0,95; 0,95 и 0,44 мг/кг натурального корма, что превышает ПДК в 1,3-10 раз.
Основными источниками поступления и расхода Cd из почвы в земледелии являются:
— с минеральными удобрениями 2,5%;
— с известковыми удобрениями 14,4%;
— с органическими удобрениями 20,6%;
— с осадками сточных вод 54,8%;
— с атмосферными осадками 7,5%;
— вынос урожаем и внутрипочвенными стоками 2,4% от суммарного поступления.
Содержание Cd в удобрениях составляет: в мочевине — 0,25, суперфосфате — 3,50, хлористом калии — 4,25, аммофосе — 1,5, навозе (зольность 19,55) — 0,20, извести — 5,50 г/кг.
12
Мука известняковая (доломитовая, доломитприравненная, магнезиальная) в мировой практике сельского хозяйства используется как удобрение и как средство снижения кислотности почв и получения экологически безопас- ной и диетической продукции.
Содержание тяжелых металлов в известняковой муке либо такое же как в почве в среднем, либо значительно ниже, поэтому нет никаких ограничений на ее использование.
Содержание Cd в тканях определяется содержанием его в пище, типом органа и возрастом особи. Так как кишечная стенка практически полностью проницаема для Cd, то дачи элемента приводят к систематическому повышению его содержания в организме. Размеры его зависят от продолжительности воздействия Cd.
У растущих животных без добавки Cd концентрация его в печени ниже, чем в почках. После дачи Cd отмечается значительное ее увеличение. Напротив, в мышцах, костяке, волосах и оперении он накапливается в очень скромных размерах. Содержание в почках 850 мг/кг Cd приводит к гибели животных. Кадмий накапливается в семенниках. Так, у селезней найдено в среднем 38 мг/кг Cd. В отдельных случаях после дачи 600 мг/кг Cd в корме оно достигало 60 мг/кг.
Однако, если Cd поступает в организм в виде солей, то его накопление отмечается, прежде всего, в печени, если же его вводят в составе металло-тионеина, то наблюдается его концентрирование в почках и повышенное выделение с мочой.
Наибольшая концентрация Cd формируется в почках. За ними следует костяк, семенники, эякулят (при условии нормального питания). Самое последнее место в этом ряду занимает печень. Инъецированный Cd концентри- руется, главным образом, в почках и печени. Однако, в количественном отношении большая часть инъецированного элемента попадает в костяк и мышцы.
Наиболее богаты Cd почки лошади, а почки и печень крупного рогато-
13
го скота, овец и свиней содержат его почти на два порядка меньше. При повышенном содержании Cd в среде его концентрация в почках клинически здоровых животных может возрастать в десятки и сотни раз и достигать у лошадей и крупного рогатого скота 1603 и 116 - 74 мг/кг сухой массы соответственно. В почках человека верхним безопасным порогом Cd считается 200мг/кг.
После инъекции Cd 100 мг в семенники бычка массой 480 кг за 10 мин до измерения его содержание в почках составило 177, в семенниках — 168, печени — 22, костяке — 5,7, эякуляте — 3,4, мышцах — 2,1, глазах — 1,1, волосах — 0,6 и в сыворотке крови — 0,21 мг/кг (Anke M., Hennig A., et. al., 1971).
Возрастная динамика содержания кадмия в почках и печени характеризуется минимальным количеством этого микроэлемента у новорожденных (0,01 - 0,03 мг/кг), постепенным его повышением с момента рождения до 40 - 50 лет (49±2,9мг/кг у женщин и 92±3,2 мг/кг у мужчин) и снижением в пожилом и старческом возрасте.
В нашей стране предложены различные количественные параметры допустимых остаточных количеств тяжелых металлов в пищевых продуктах. Так, по кадмию допустимое остаточное количество составляет в: рыбопродуктах — 0,1, мясопродуктах — 0,05, молочных продуктах — 0,001, хлебных и зернопродуктах — 0,02, овощах и фруктах — 0,03, соках и напитках 0,02 мг/кг (Найштейн С.Я., 1982).
При сравнении этих нормативов с аналогичными, разработанными за рубежом, в частности, в Германии, заметно их существенное различие.
По большинству показателей в отечественных разработках предложены более «жесткие» требования к содержанию допустимого количества тяжелых металлов в пищевых продуктах. Так, по содержанию Cd в овощах, зерновых и картофеле допустимое количество равно 0,1, корнеплодах, фруктах и ягодах — 0,05 мг/кг натурального продукта (Hoffman G., 1982).
Используемые при экспертной оценке официально утвержденные пре-
14
дельно допустимые концентрации тяжелых металлов в продовольственном сырье и пищевых продуктах изложены в СанПиН 2.3.2.1078-01 и во «Временных МДУ содержания некоторых химических элементов и госсипола в 10 кормах для сельскохозяйственных животных и кормовых добавках» (№ 123-
4/281-87 от 16.07.87 г.).
1.1.3. Биологическое значение
По современным представлениям, кадмий не относится к числу жизненно необходимых микроэлементов. Рационы, бедные Cd, не влияли ни на жизнестойкость, ни на продолжительность жизни мышей. Смертность возрастала при содержании 5 мг/кг Cd, а продолжительность жизни соответственно уменьшалась. В организме имеется одно органическое соединение, в состав которого входит кадмий, — металлтионеин коркового слоя почек лошади. Этот белок содержит 5,9% Cd, 2,2% Zn и 8,5% S и составляет 1 - 2% от всех растворимых белков коркового слоя почек лошади. Присутствие серы обусловлено высоким процентом цистина. Функция этого белка в почках и печени неизвестна. Следовательно, значение Cd ограничивается только его токсичностью, несмотря на то, что Cd отличается от всех других сопутствующих элементов, не имеющих специфических функций у человека и животных (Pb, Rb, Bi, Ag, Zr, Au), в том отношении, что его аккумуляция в теле находится почти в линейной зависимости от поступления с кормом, он накапливается в почках при старении, а металлтионеин стабилен по отношению к хелатам.
15
1.1.4. Обмен в организме, взаимодействие с другими микроэлементами
Основные пути поступления кадмия в организм — это желудочно-кишечный тракт и органы дыхания. Только 4—5% кадмия, поступившего в организм per os, усваиваются, а остальная часть выводится с калом. Кадмий, поступивший этим путем, лучше усваивается в организме женщин. На поглощение кадмия из пищеварительного канала оказывают влияние различные факторы. При беременности и лактации усиливается его отложение в почках, в двенадцатиперстной кишке и в молочных железах.
Обмен кадмия характеризуется следующими основными особенностями:
1) отсутствием эффективного механизма гомеостатического контроля;
2) длительным удержанием в организме с необычно долгим периодом полувыведения, составляющим у человека в среднем 25 лет (Москалев Ю.И., 1985);
3) преимущественным накоплением в печени и почках;
4) интенсивным взаимодействием с другими двухвалентными металлами, как в процессе всасывания, так и на тканевом уровне.
Всасывание кадмия в респираторном тракте зависит от химического соединения, размера частиц и их растворимости. Кадмий, присутствующий в папиросном дыме, усваивается на 50%. При выкуривании одной пачки сигарет в организм курильщика поступает около 1 мкг кадмия. Другие соединения кадмия, поступающего с вдыхаемым воздухом, усваиваются на 10—40%.
Кадмий всасывается, главным образом, в тонком отделе кишечника, в особенности в двенадцатиперстной и подвздошной кишках и в меньшей степени — в тощей кишке. После перорального введения он всасывается очень быстро, но затем процесс достигает равновесия. По скорости проникновения через кишки Cd уступает только Мп. Всасывание Cd из биологического материала и при малых дозах (около 1 мг/кг) происходит очень быстро и превышает 50%. У цыплят накопление Cd в печени и большой берцовой кости достигало максимума спустя 8 часов после перорального введения. После
16
этого начиналось его выведение из обоих органов. Через 96 часов после введения в рубец 4 мг ll5Cd в теле коз еще сохранилось 40% введенной дозы (Anke M.et al., 1972).
Вдыхаемый Cd всасывается легкими, минуя за 30 минут легочно-кровеносный барьер, и откладывается в почках и печени. Кишечная стенка полностью проницаема для кадмия.
Введенный подкожно, кадмий откладывается, главным образом, в печени и почках, особенно в корковом слое. В селезенке и поджелудочной, щитовидной железах, надпочечниках и семенниках так же происходит первичное накопление Cd, в то время как в мозгу, легких, сердце, в мышцах оно вначале ограничено.
После резорбции из легких и кишечника кадмий транспортируется кровью в печень, почки, слизистую оболочку кишечника и другие мягкие ткани. Вскоре после парентерального введения около 95% кадмия крови обнаруживается в плазме в составе а-глобулинов, альбумина и других белков с молекулярной массой 48000 — 77000. Плазма быстро теряет большую часть кадмия, а оставшееся количество включается в состав низкомолекулярного белка, близкого по своим физико-химическим свойствам к металлотионеину. Подобный же белок начинает накапливаться и в эритроцитах. При хроническом воздействии кадмия на организм наблюдается вторичное, менее быстрое, снижение концентрации кадмия в крови, за которым следует подъем его уровня в плазме и эритроцитах, наступающий после усиления синтеза металлотионеина в печени и других тканях. Внутри клетки кадмий первоначально включается в состав высокомолекулярных белков, а спустя 24 ч 90% его обнаруживаются в составе металлотионеина. Поступив в гепатоцит, кадмий проникает в ядро, из которого затем удаляется вместе с металлотионеи-ном с периодом полувыведения, равным 0,11 в 1 ч (Bryan S.E. et al., 1979). На основании этих наблюдений допускалось, что металлотионеин участвует в транспорте кадмия и доставке его из печени в почки. Однако эта точка зрения окончательно не доказана. Металлотионеин легко фильтруется через
17
мембрану клубочков и подвергается реабсорбции в почечных канальцах (WebbM., Cain К., 1982).
K.G. Danielson и соавт. (1982) иммуноцитохимически продемонстрировали присутствие металлотионеинов в различных органах крыс при кадмиевой интоксикации. Так, внутриклеточная метка обнаружена в эпителиальных паренхимных клетках печени и почек. Почти во всех гепатоцитах и большинстве клеток проксимальных канальцев выявлен этот тип белка. В соединительной ткани, окружающей кровеносные сосуды или почечные канальцы, металлотионеин не обнаруживался. Внеклеточная локализация этого белка выявлялась в синусоидах печени и в просвете почечных канальцев, что подтверждает возможность секреции и транспорта металлотионеинов. В кишечнике иммунная метка локализовалась в эпителиальных клетках ворсинок, в клетках Пакета и отсутствовала в соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки. В легких белок выявлялся в респираторном эпителии. В семенниках металлотионеин локализовался в клетках Сертоли и в интерстициальных клетках, но не в сперматогониях. Обнаружено увеличение содержания металлотионеинов после однократной внутрибрюшинной инъекции кадмия крысам в дозе 1,87 нмоль/кг. Так, оказалось, что максимальный уровень синтеза этого типа белков имеет место через 2 ч после введения микроэлементов (МЭ). Тотальная концентрация металлотионеинов нарастает в период между 8 и 67 ч после начала эксперимента и снижается к 336 ч до контрольного уровня.
Металлотионеин, присутствующий в эритроцитах, поступает в них либо из печени, либо индуцируется кадмием в их предшественниках. Менее вероятно присутствие в эритроцитах преобразованной тионеиновой матричной РНК, регулирующей синтез Cd-тионеина на уровне трансляции.
Всасывание кадмия из кишечника включает два этапа: относительно быстрое поступление через исчерченную каемку и более медленный переход из слизистой оболочки в кровь. Всасывание зависит от множества факторов: оно угнетается цинком, конкурирующим с кадмием за участки связывания, а

Список литературы