microbik.ru
1
Важнейший критерий, позволивший Р.Х.Уиттейкеру выделить грибы в отдельное царство биоты, — это осмотрофное питание, причем в большинстве случаев (и для паразитов, симбионтов и сапротрофов) растительными тканями. Ферментативный аппарат грибов (гидролитические ферменты) нацелен на разложение углеводов — строительного материала и запасных веществ растений. Связи грибов с растениями, во-первых, очень древние (видимо, симбиоз этих организмов и обеспечил их выход на сушу) и, во-вторых, весьма разнообразные. Их можно свести к двум главным типам: взаимоотношениям грибов с живыми растениями и деструкциям мертвых растений.

Взаимодействие грибов с живыми растениями

Исторически самые древние ассоциации грибов с растениями — микоризы. Первая из них, найденная в отложениях древнейших наземных растений ринофитов, — арбускулярная микориза. При ней грибной мицелий располагается в межклеточном пространстве корня и образует в его клетках трофические органы — сильно разветвленные выросты, арбускулы. Отсюда и название этой микоризы.

Что же получили растения от такого содружества? Прежде всего улучшилось корневое питание, поскольку увеличился объем почвы, охватываемой всасывающей поверхностью. Радиус грибной гифы на два порядка меньше радиуса корневого волоска, поэтому поверхность корня на единицу объема (или веса) в 100 раз меньше поверхности гифы, т.е. для продукции одинаковой всасывающей зоны растению требуется в 100 раз больше материала, чем грибу.


Морфологические особенности различных типов микоризы.
В центре — поперечный срез корня.

При таком симбиозе растения получили дополнительное питание в виде элементов, находящихся в труднодоступной форме (фосфаты). Возникла способность к межклеточной регуляции развития микроорганизмов в кортексе корня, к образованию внутриклеточных симбиотических структур, а также к усвоению хитиноподобных метаболитов микросимбионта.

Без микоризы не было бы и симбиоза с клубеньковыми бактериями. Оба процесса — образование клубеньков и грибных арбускул — контролируются перекрывающимися генами растения. Недавно показано, что гены бобовых, продукты которых обеспечивают симбиотическую рецепцию SYMRK (symbiosis receptor-like kinase), контролируют белки со структурой, характерной для R-белков растений, выполняющих иммунные функции [1]. Отсюда — возникновение механизмов химической защиты растений, ограничивших «притязания» симбионтов. В частности, появились такие производные фенолов, как флавоноиды, не только противостоящие патогенам, но и расширившие адаптационные способности растений.

Следующий тип эндотрофной микоризы — эрикоидная — симбиоз сумчатых грибов с вересковыми растениями, позволивший им освоить бедные почвы в экстремальных условиях (в тундрах, горах и др.).

Значительно позднее, в мезозое, возникла эктотрофная микориза, вероятно, образованная базидиальными древоразрушающими грибами. Некоторые виды и сейчас формируют микоризу в ненарушенных лесных ценозах, а при антропогенных воздействиях они вызывают корневые и стволовые гнили. Эволюция эктотрофной микоризы связана с почвообразованием. Как защита от нападения базидиальных грибов появился полимер ароматических веществ — лигнин, который стал играть первостепенную роль в глобальном цикле углерода. Его масса — 1011 т углерода, что составляет 25% от общей фотосинтетической продукции. В лигнине содержится больше углерода, чем в целлюлозе и других полисахаридах, значит, он основной участник и в образовании торфа, почвенного гумуса и, естественно, древесного угля. Эктотрофная микориза обеспечила еще одну важную для фитоценоза возможность: коммуникацию между его отдельными членами и связь между корневыми системами через грибной мицелий. В опытах с использованием радиоактивно меченных элементов питания доказан взаимный обмен метаболитов [2]. Поскольку эктомикоризные грибы слабо специализированы и заражают корни многих видов растений, лесной биоценоз благодаря связям через микоризу можно сравнить с единым организмом.



Эктомикоризная сеть, обеспечивающая контакты между растущими поблизости сеянцами сосны.

 

Эктомикориза представляет собой ассоциацию между грибами и тонкими корнями большинства хозяйственно ценных древесных пород растений, произрастающих в бореальной и умеренной зоне. Микоризообразующие грибы вступают в тесную физиологическую связь с тонкими корнями многих сосудистых растений. При этом как сосудистые растения, так и грибы получают выгоду от такого сообщества. Имеющие огромную поверхность гифы грибов, улучшают снабжение древесных растений минеральными веществами и водой, и получают от деревьев взамен органические вещества для энергетических и биосинтетических потребностей.

Роль микоризы в жизни древесных растений весьма разнообразна:

1)     она улучшает условия питания минеральными веществами (главным образом фосфором и азотом) и водой;

2)     является барьерами для проникновения патогенных микроорганизмов и тяжелых металлов;

3)     гифы грибов формируют благоприятную для корневых систем структуру почвы;

4)     содействуют внутрипочвенному обмену химическими соединениями между отдельными индивидами растений;

5)     видоизменяет конкурентные взаимоотношения между деревьями различных видов.

В мире известно более 5000 видов грибов, которые образуют эктомикоризу, при этом зафиксировано несколько различных типов эктомикоризы. Гифы большинства микоризообразующих грибов распространяются в подстилочном горизонте, но некоторые предпочитают верхние минеральные горизонты почвы. Известны такие виды микоризообразователей, которые поселяются в мертвой древесине и разрушают ее. Можно выделить несколько основных экологических критериев, по которым различаются микоризообразующие грибы: по способности мобилизовать различные формы питательных элементов; по скорости, с которой они поглощаю минеральные элементы; толерантностью к водному и температурному стрессу; субстрату, необходимому для их обитания; частям корневых систем, с которыми они вступают в контакт и др. Ряд микоризообразующих грибов формируют надземные плодовые тела, которые пригодны для употребления в пищу. Большинство видов древесных растений, произрастающих в бореальной зоне, формирует эктомикоризу. Только кедр и клен образуют другой тип микоризы, а у тополя и ольхи можно встретить как экто-, так и эндомикоризу.

Большинство эктомикоризообразующих грибов не могут оставаться жизнеспособными на длительное время, если не найдут растение хозяина, – с которым они вступают во взаимовыгодный контакт. Биоразнообразие грибов, образующих эктомикоризу с древесными растениями, падает быстрыми темпами при сплошнолесосечных рубках и пожарах. Восстановление естественного разнообразия этого важного компонента лесного биогеоценоза, при нарушениях лесных территорий требует не одного десятилетия. Рядом исследователей показано, что прямое и косвенное антропогенное воздействие может весьма отрицательно сказаться на развитии эктомикоризы. Вместе с тем, видовое разнообразие микоризообразующих грибов в почве важно с нескольких позиций. Среди них:

1)              Различные виды микоризообразующих грибов играют неодинаковую роль в росте и развитии деревьев;

2)              Для лесных насаждений разного возраста характерны свои особенности в строении и видовой структуре микоризных сообществ.

Можно выделить несколько основных способов, которые способствовали бы сохранению и повышению биологического разнообразия грибов, образующих микоризу, в лесных экосистемах. Сохранение деревьев маяков (в данном контексте – деревьев убежищ), деревьев высокого возраста и спелых и перестойных насаждений позволяет сохранить виды грибов, которые вступают во взаимодействие с корневыми системами древесных растений, достигших определенного возраста, а так же сохранить достаточный запас жизнеспособных зачатков грибов на местах сплошных рубок. Многие грибы переживают период отсутствия лесного полога, поселяясь на древесных остатках. Так как большинство грибов распространяют свои гифы в лесной подстилке, сохранение ее в ходе рубки и подготовки к лесовосстановлению будет благоприятствовать высокой представленности микоризы сразу после образования нового насаждения.

Не вызывает сомнения тот факт, что огневой фактор в значительной степени снижает резерв спор, склеротиев и гиф микоризы в почве. Рядом исследователей показано, что сокращение сроков лесовосстановления в значительной степени способствует сохранению микоризообразующих грибов. Уже через 5 лет после рубки в почве остается недостаточное, для успешного образования эктомикоризной системы, количество зачатков грибов. Значительное влияние на сохранность микоризы оказывает ширина лесосеки. Так как корни древесных растений способны распространятся в радиусе 8 – 13 м от ствола, то на таком расстоянии от стен леса поддерживается достаточный уровень разнообразия грибов. Как правило, смешение пород в насаждении, способствует поддержанию более высокого разнообразия микоризообразующих грибов. Предупреждение проникновения под полог насаждения нехарактерных травянистых и кустарниковых видов, является одним из факторов поддержания высокого биологического разнообразия нативных микоризообразующих грибов.

На наш взгляд, взаимоотношениям микоризообразующих грибов и древесных растений, роли микоризы в продуктивности и устойчивости лесных экосистем уделяется незаслуженно мало внимания. Требуются детальные исследования состояния микоризы в бореальных лесных экосистемах, лесных питомниках, изучение воздействия на это явление негативных антропогенных факторов и глобальных изменений окружающей среды. Поиск эффективных способов повышения уровня разнообразия и обилия эктомикоризообразующих грибов в лесных почвах.

 

Конец формы