microbik.ru
1
Лекция 2
Эволюция
Эволюционное учение

Теория эволюции (эволюционное учение) — наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы Различают микро- и макроэволюцию. Микроэволюция — эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов. Макроэволюция — эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. И их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.

Эволюционное учение зародилось очень давно. Во II-I тысячелетии до н.э. в Китае и Индии существовали учения о возможности превращения одних живых существ в другие, о происхождении человека от обезьян. Мысли о естественном развитии всех живых существ из первичной материи встречаются у философов Древней Греции Гераклита и Аристотеля. В эпоху Возрождения резко усиливается интерес к природе. Сведения, полученные учеными, свидетельствовали об изумительной целесообразности живых существ, т.е. соответствии особенностей их строения и жизнедеятельности тем условиям, в которых они обитают.

Карл Линней к XIX веку создал классификацию животных и растений, объединив их в группы разного ранга. Низших рангом в этой классификации был вид, затем род, порядок и класс. К. Линней верил в сотворение природы богом; предложил систему растений и животных и ввел систему двойного наименования (первое – название рода, вторым – название вида), допускал возможность возникновения видов путем скрещивания и под влиянием условий среды.

В середине XIX века французский зоолог и палеонтолог Жорж Кювье считал, что виды животных неизменны. Смена животного населения Земли происходила в силу геологических катастроф, губивших живые организмы в какой-либо части Земли. После катастрофы опустошенная местность заселялась новыми формами с других материков.

Жан-Батист Ламарк изложил эволюционные идеи; движущей силой эволюции считал стремление к совершенству; утверждал наследование благоприобретенных признаков. «Нельзя говорить о постоянных видах, родах, семействах и классах, т.к. вновь рождающиеся особи, подвергаясь воздействиям окружающей среды, изменяются и становятся непохожими на своих родителей. Изменения в среде обитания приводят к изменениям потребностей и привычек животных, вследствие этого к упражнению одних и, наоборот, неупражнению других органов, что в свою очередь ведет к изменению размеров и формы органов. Приобретенные таким путем изменения передаются потомству.»

Чарльз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора.

Предпосылки возникновения учения Ч. Дарвина: накопление к тому времени богатого материала по палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; а также собственные наблюдения ученого во время кругосветного плавания на корабле «Бигль».

Учение Дарвина сводится к следующему:

  • каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);

  • черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться по наследству (наследственность);

  • особи производят большее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе существует борьба за существование;

  • преимущество в борьбе за существование остается за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор);

  • именно таким образом (в результате естественного отбора) происходило постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновения видов.


Факторами эволюции по Ч. Дарвину являются: наследственность, изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.

1. Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки.

Важное место в эволюционном процессе Ч. Дарвин придавал изменчивости. Он обратил внимание на то, что в потомстве домашних животных появляются бесконечно разнообразные незначительные особенности, которыми потомки отличаются друг от друга и от родителей. Иногда у потомков обнаруживаются резко выраженные изменения и уродства. Между первыми и вторыми невозможно провести резкую грань, так как эти изменения в одинаковой мере носят неопределенный, непредсказуемый характер.

2. Наследственность — способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, функции, развития).

Еще одна их особенность - способность передаваться по наследству. Ч. Дарвин писал: «Всякий, конечно, слыхал о случаях альбинизма, колючей кожи, волосатости и т.д., проявляющихся у нескольких представителей одной и той же семьи. Если странные и редкие уклонения в строении действительно наследуются, то должно допустить, что и менее странные и более обыкновенные уклонения наследственны. Самое верное, пожалуй, считать наследование каждого признака правилом, а ненаследование его - исключением». Согласно современной генетической терминологии, это мутационная и комбинативная изменчивость. Как в селекции домашних животных и культурных растений, так и в эволюции диких животных и растений Ч. Дарвин придавал наибольшее значение именно этой, по его определению, неопределенной изменчивости.

Интересно также описание им коррелятивной изменчивости. «Животноводами замечена изменчивость, которую можно назвать коррелятивной. Некоторые примеры корреляции удивительно странны: так, белые кошки, с голубыми глазами обыкновенно глухи, причем эта особенность свойственна только кошкам. У бесшерстных собак зубы остаются не вполне развитыми; животные с длинной шерстью отличаются длинными рогами; голуби с короткими клювами имеют маленькие, а голуби с длинными клювами большие ноги. Таким образом, человек, отбирая и накопляя какую-нибудь особенность строения, почти наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции». В настоящее время подобная изменчивость объясняется множественным действием генов.

Ч. Дарвин описал также изменчивость, наблюдаемую одновременно у группы животных в результате непосредственного действия определенных условий, и назвал ее определенной. Например, рост и масса тела варьируют в зависимости от количества пищи, толщина кожи и густота шерсти - от климата. Значение этой изменчивости для эволюции не так велико, как неопределенной. Однако, обеспечивая в рамках нормы реакции возможность индивидуального приспособления организмов, она способствует выживанию и размножению, а значит и передаче определенного набора генов следующему поколению.

3. Борьба за существование — весь комплекс взаимоотношений органов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами).

Ч. Дарвин обратил внимание на то, что в естественном состоянии почти каждое взрослое растение ежегодно приносит семена, а взрослые животные почти все ежегодно спариваются. Отсюда он заключил, что растения и животные размножаются в геометрической прогрессии. Потомство одной пары любого вида организмом очень скоро заняло бы всю землю, если бы не было их истребления в каком-нибудь возрасте жизни. Известны поразительные случаи быстрого размножения некоторых животных в природе при благоприятных для них условиях. Однако, как правило, обычна гибель значительного большинства потомков и выживание в среднем одной пары из них. Ч. Дар вин показал, что интенсивное размножение неизбежно приводит к борьбе за существование.

Термин «борьба за существование» он понимал в широком и метафорическом смысле, подразумевая зависимость существования организма от других организмов и факторов неживой природы. Ч. Дарвин привел множество примеров взаимодействия между организмами, от которого зависит численность вида. Так, организмы разных видов могут быть связаны пищевой цепью. Куропаток, тетеревов и зайцев истребляют мелкие хищники. Некоторые виды клевера опыляют шмели. Ч. Дарвин справедливо отмечал, что если бы шмели вымерли, то красный клевер был бы очень редок или исчез. В свою очередь число шмелей зависит от численности полевых мышей, истребляющих их соты и гнезда, а число мышей зависит от количества кошек. Таким образом, выстраивается целая цепь организмов разных видов, от которых зависит произрастание клевера. Ч. Дарвин считал, что конкуренция за пищу, место обитания наиболее остра между особями одного вида или близкородственных видов, и называл это внутривидовой борьбой. Вместе с тем в природе происходит и межвидовая борьба (хищничество (волк-заяц), конкуренция (олень-заяц), паразитизм (человек-аскарида), симбиоз (актиния-рак-отшельник), нахлебничество (акула-рыбы-прилипалы)). Так как пищевые и другие ресурсы ограничены, то один вид своей лучшей приспособленностью нередко способствует исчезновению с территории другого вида. В Шотландии, например, дрозд деряба вызвал уменьшение численности певчего дрозда, азиатский таракан прусак повсеместно вытесняет своего крупного сородича черного таракана.

4. Естественный отбор — процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.

В борьбе за существование выявляются организмы, отличающиеся лучшей приспособленностью к жизни в определенных условиях обитания. Именно они получают возможность размножаться и оставляют потомство, наследующее их полезные свойства. Организмы, характеризующиеся малой приспособленностью, в процессе борьбы за существование выбраковываются и погибают. Таким образом, в природе происходит естественный отбор.

Естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленных, Ч. Дарвин назвал сохранение организмов с благоприятными индивидуальными свойствами и вымирание организмов с вредными свойствами. Естественный отбор действует на организм в любом возрасте — от зиготы до взрослого состояния. Ч. Дарвин справедливо отмечал, что какие-либо резкие отклонения в строении организма сохраняются в последующих поколениях редко. Они устраняются естественным отбором и утрачиваются. Он считал, что естественный отбор действует в благоприятном направлении путем сохранения и накопления в ряду поколений малых наследственных изменений, каждое из которых выгодно для организма.

Помимо изменчивости, наследственности, борьбы за существование, естественного отбора, Ч. Дарвин придавал важное значение изоляции в процессе эволюции. Он считал, что на ограниченной территории при однородных условиях естественный отбор изменяет особи вида в одном определенном направлении. Если ареал расселения вида обширен, то организмы попадают в разнообразные условия, стимулирующие изменчивость в разных направлениях. В случае изоляции групп организмов, изменяющихся в разных направлениях, они на протяжении многих поколений могут стать настолько несхожими, что образуют два самостоятельных вида. Таким образом, согласно Ч. Дарвину, процесс видообразования происходит путем дивергенции, то есть расхождения признаков. Принцип дивергенции подразумевает нарастание в ряду поколений вначале едва заметных различий между группами родственных организмов. Чем больше живые существа различаются по строению, привычкам, образу жизни, тем большее число их групп может просуществовать на данной площади, при этом промежуточные по строению формы погибают с течением времени. Ч. Дарвин обратил внимание на существование в Северной Америке двух разновидностей волков: с обликом изящной борзой, преследующей оленей, и более грузной с относительно короткими ногами, чаще нападающей на овец. В дальнейшем углубление различий в строении и образе жизни этих разновидностей может привести к гибели особей, обладающих промежуточными чертами, и образованию двух новых видов.

Действием естественного отбора Ч. Дарвин объяснил целесообразность строения и поведения животных организмов по отношению к тем условиям, в которых они обитают на протяжении многих поколений. Вызывает изумление, например, строение ротового аппарата пчел, длина и кривизна хоботка которых оптимальны для добывания нектара из цветов. С другой стороны, у растений, опыляемых этими пчелами, существует специальный орган - нектарник для привлечения насекомых. Объясняя смысл биологической целесообразности, Ч. Дарвин писал: «Когда мы замечаем, что насекомые, питающиеся листьями, - зеленого цвета, а питающиеся корой - пятнисто-серые, что альпийская куропатка зимой белая, а красный тетерев окрашен под цвет вереска, мы должны допустить, что эти окраски приносят пользу этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасностей». Такая окраска называется покровительственной. В то же время Ч. Дарвин понимал относительность целесообразности тех же признаков при изменении условий. Примером может служить индустриальный меланизм бабочек березовых пядениц. Так, в районах Англии, в которых бурно развивалась промышленность во второй половине прошлого столетия, вместо бабочек, имевших светлую окраску, преобладающей формой стали темные бабочки. Объяснение такой смены заключается в том, что раньше светлые бабочки, находясь на стволах деревьев, покрытых лишайником, не были заметны для питающихся ими птиц. Загрязнение воздуха промышленными отходами привело к гибели лишайников, вследствие чего стволы деревьев стали темными и бабочки с темной окраской получили преимущество перед светлыми в борьбе за существование.

В любой популяции обычно имеются особи и светлой, и темной окраски, только в разных количественных соотношениях. Изменение условий в пользу одних обусловливает увеличение их численности. Светлая окраска перестала быть целесообразной в новых условиях. Относительный характер целесообразности хорошо согласуется с тем, что в природе действует естественный отбор.
Микроэволюция

Микроэволюция – совокупность процессов, которые происходят в популяциях организмов и приводят к образованию новых видов.

Вид и популяции

Вид — совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область — ареал.

Виды различаются между собой рядом признаков и свойств.

Критерии вида — характерные признаки и свойства:

  • морфологический (сходство внешнего и внутреннего строения);

  • генетический (характерный для вида набор хромосом: их число, размеры, форма);

  • физиологический (сходство всех процессов жизнедеятельности, прежде всего размножения);

  • биохимический (сходство белков);

  • географический (определенный ареал, занимаемый видом);

  • экологический (совокупность факторов внешней среды, в которых существует вид) и др.

Ни один из критериев не является абсолютным. Вид характеризуется совокупностью критериев.

Население вида, как правило, распадается на относительно изолированные группы особей — популяции. Популяция — совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида.

Главный фактор, определяющий единство популяции и ее относительную обособленность, — свободное скрещивание особей. Внутри популяции каждый организм одного пола имеет равную вероятность на образование брачной пары с любым организмом другого пола. Степень свободного скрещивания особей внутри популяции гораздо выше, чем между особями соседних популяций.

Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции. Эволюционируют не отдельные особи, а группы особей, объединенные в популяции. Эволюционные процессы в популяции происходят в результате изменения частот аллелей (генов) и генотипов.

В популяционной генетики различают разницу между частотой генов (аллелей) и частотой генотипов. Допустим, какая либо воображаемая популяция состоит из 100 индивыдуумов, из которых 20 гомозигот по аллелю а,60 гомозиготны по аллелю А, 20 гетерозиготны. Следовательно, в этой популяции количество людей с генотипом АА составит 60%, с генотипом Аа – 20% и с генотипом аа – тоже 20%. Из этих частот возможно вычисление общего числа генов и частот в популяции.
Элементарные факторы эволюции

Элементарный эволюционный процесс — изменение частот аллелей и генотипов в популяции. Элементарные факторы эволюции — факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции). Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, отбор.

Мутационная и комбинативная изменчивость. Мутационные процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А®а) или изменение гена вообще (А—С). Мутационный процесс, в силу случайности мутаций, не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора.

Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются: перекрест хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Популяционные волны (волны жизни) — периодические и непериодические колебания численности популяции, как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Причинами популяционных волн могут быть: периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т.д.) (колебания численности белок в зависимости от урожая семян ели), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).

В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа. Дрейф генов — случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, и вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т.д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот аллелей в генофонде популяции.

Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.

Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.). Длительная территориальная разобщенности отдельных популяций вида может привести к глубоким внутренним различиям, генетической несовместимости их и, следовательно, к возникновению различных новых видов. Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при гаметогенезе). Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.

Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, направленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор — процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определенным свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор — это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.

Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный).

Стабилизирующий отбор направлен на сохранение мутаций, ведущих к меньшей изменчивости средней величины признака. Действует при относительно постоянных условиях окружающей среды, то есть пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака или свойства. Например, сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка, так как цветки должны соответствовать размерам тела насекомого-опылителя. Сохранение реликтовых видов.

Движущий отбор направлен на сохранение мутаций, изменяющих среднюю величину признака. Возникает при изменении условий окружающей среды. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу, и при длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования. Например, возникновение у насекомых и грызунов устойчивости к ядохимикатам, у микроорганизмов — к антибиотикам.

Разрывающий (дизруптивный) отбор направлен на сохраниние мутаций, ведущих к наибольшему отклонению от средней величины знака. Разрывающий отбор проявляется в том случае, если условия среды изменяются так, что преимущество приобретают особи с крайними отлонениями от средней нормы. В результате разрывающего отбора формируется полиморфизм популяции, то есть наличие нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп. Например, при частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые либо хорошо развитыми крыльями, либо с рудиментарными.
Макроэволюция

Дивергенция и конвергенция

Макроэволюция — эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В ее основе лежат те же эволюционные факторы, что и в основе микроэволюции.

Важными процессами макроэволюции являются дивергенция конвергенция.

Дивергенция — расхождение признаков в ходе эволюции у родственных групп, развивающихся в разнородных условиях. Она приводит к разделению вида на популяции, род на виды, семейство на роды и т.д. Дивергенция увеличивает разнообразие форм жизни. В результате дивергенции формируются гомологичные органы. Гомологичными называют органы, имеющие единое происхождение независимо от выполняемых функций (конечности позвоночных, видоизменения корня, стебля и листьев у растений).

Конвергенция — схождение признаков в ходе эволюции у неродственных групп, развивающихся в схожих условиях. Например, акулы, ихтиозавры и дельфины имеют внешнее сходство, но принадлежат к разным систематическим группам: рыбам, пресмыкающимся и млекопитающим соответственно. В результате конвергенции образуются аналогичные органы. Аналогичными называются органы, выполняющие одинаковые функции и имеющие внешнее сходство, но различные по происхождению (жабры рака и рыбы, крыло птицы и бабочки, роющие конечности крота и медведки).
Главные направления эволюции

Отечественные ученые А.Н. Северцов и И.И. Шмальгаузен установили главные направления эволюции (биологический прогресс и биологический регресс) и главные пути эволюции (ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации). Ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации относят к биологическому прогрессу.

Биологический прогресс — увеличение численности особей данной систематической группы, расширение ареала, расширение видового разнообразия внутри группы (популяций и подвидов внутри вида, видов в роде и т.п.). Биологический прогресс означает победу вида или другой систематической группы в борьбе за существование. Биологический прогресс является следствием хорошей приспособленности организмов к условиям окружающей среды. В настоящее время прогрессируют многие группы насекомых, костистых рыб, цветке растений и др.

Биологический регресс — уменьшение численности особей данной систематической группы, сужение ареала, сокращение видового разнообразия внутри группы. Биологический регресс означает отставание вида или другой систематической группы в темпах эволюции от скорости изменений условий окружающей среды. Биологический регресс может привести к вымиранию группы. Исчезли древовидные плауны и хвощи, древние папоротники, большинство древних земноводных и пресмыкающихся. Регрессирующим является род выхухолей, семейство гинкговых и др.

Деятельность человека является мощным фактором биологического прогресса одних видов (одомашненных животных, культурных растений, сорняков, вредителей и паразитов, болезнетворных микробов), и биологического регресса других видов (сокращается численность и сужается ареал соболя, на грани вымирания находится уссурийский тигр). Причина их вымирания заключается в том, что под влиянием хозяйственной деятельности человека среда обитания живых существ изменяется значительно быстрее, чем формируются приспособления.
Главные пути эволюции

Существуют три основных пути биологического прогресса: ароморфоз, идиоадаптация и общая дегенерация.

Ароморфозы (арогенез) — крупные эволюционные изменения, ведущие к подъему уровня биологической организации, увеличению интенсивности процессов жизнедеятельности. Ароморфоз не является узким приспособлением к конкретным условиям среды. Это развитие у группы организмов принципиально новых признаков и свойств, позволяющих ей перейти в другую адаптивную зону. Примеры ароморфозов: появление автотрофного питания, аэробного дыхания, полового размножения и т.д.

Идиоадаптации (аллогенез) — мелкие эволюционные изменения, приспособления к определенным условиям среды обитания без подъема уровня биологической организации. Например, возникновение цветка является ароморфозом, количество лепестков и их окраска — идиоадаптации. Идиоадаптации к узким, ограниченным условиям среды приводят к специализации группы (термофильные бактерии, живущие в горячих источниках; специализация некоторых растений к определенным опылителям и др.).

Общая дегенерация (катагенез) — эволюционные изменения, ведущие к упрощению организации, образа жизни в результате приспособления к более простым условиям существования. Дегенерации, как правило, происходят при переходе к сидячему или паразитическому образу жизни, когда органы, потерявшие биологическое значение, исчезают (у ленточных червей утрачены некоторые органы чувств, пищеварительная система).
Филогенез органического вида

К моменту появления эволюционного учения Ч. Дарвина было накоплено немало сведений в пользу исторического развития видов. В дальнейшем появлялись все новые и новые факты в пользу эволюции. В настоящее время все биологи не только глубоко убеждены в исторической преемственности видов, но используют эволюционную теорию в разработке частных проблем биологии.

Классическими методами изучения филогенеза являются сравнительно-анатомический, сравнительно-эмбриологиче­ский и палеонтологический.

Сравнительно-анатомический метод основан на изучении сходства и различий в строении современных организмов. Если у сравниваемых групп находят гомологичные органы - это свидетельствует об их родстве. Гомологичные органы - такие, которые имеют одинаковое развитие в онтогенезе и одинаковый план строения. Функции гомологичных органов чаще сходные, но могут и различаться. Примером гомологичных органов являются скелеты передней конечности представителей различных отрядов млекопитающих.

Сравнительно-эмбриологический метод. Относятся: сходство гаметогенеза, наличие в развитии одноклеточных стадий – зиготы, сходство зародышей на ранних этапах развития, связь между онтогенезом и филогенезом.

Зародыши организмов многих систематических групп сходны между собой, причем, чем ближе организмы, тем до более поздней стадии развития зародыша сохраняется это сходство. На основе этих наблюдений Э. Геккель и Ф. Мюллер сформулировали биогенетический закон – каждая особь на ранних стадиях онтогенеза повторяет некоторые основные черты строения своих предков. Онтогенез (индивидуальное развитие) есть краткое повторение филогенеза (эволюционного развития).

Палеонтологический метод основан на изучении скелетов вымерших форм в последовательно залегающих слоях земной коры. Он страдает неполнотой летописи, но зато это единственный способ непосредственного изучения предков. За последнее время с помощью радиологических и палеомагнитных методов достигнуты выдающиеся успехи; уточнены временные характеристики слоев земной коры, что привело к пересмотру важнейших дат палеонтологической летописи. Достижением палеонтологии является установление рядов последовательной эволюции конечности лошади и хоботных. Многое уточнено в процессе антропогенеза.