microbik.ru
1 2
морський

ЕКОЛОГІЧНИЙ

ЖУРНАЛ


ДИСКУССИОННЫЙ КЛУБ
УДК 575.83:574:001

А. А. Протасов, д.б.н., зав. лабораторией
Институт гидробиологии Национальной академии наук Украины, Киев, Украина
Эволюция, экология, наука.

Заметки на полях «Автобиографии»

и «Происхождения видов» Чарльза Дарвина
Рассмотрены некоторые аспекты жизни и научного творчества Чарльза Дарвина в связи со 150-летием выхода «Происхождения видов». Обсуждаются вопросы, связанные с современными представлениями об эволюции, связи экологии с эволюционной теорией.

Ключевые слова: Ч. Дарвин, эволюция, отбор, экология, биосфера.
Сохранение жизни возможно лишь при постоянном изменении её содержания.

М. М Камшилов [16; с. 173]


Изменчивость, непостоянство, динамизм, движение – чрезвычайно характерны для жизни как биологического явления, не только на уровне организмов, но и всей биосферы в целом. Не остаются постоянными ни виды, ни организмы, ни их ассоциации, ни их биосферная совокупность – живое вещество. Всё изменяется! Однако живому свойственно не просто изменение, но изменение направленное, связанное с увеличением числа элементов живых систем, с усложнением связей, развитием. И хотя сам термин «эволюция» происходит от латинского evolutio, evolvo – развертывание, развертываю, тем не менее, нашему восприятию доступно только настоящее. Необходимо ли эволюционное мировоззрение практическому гидробиологу?

Заметок и глубоких исследований о трудах Чарльза Дарвина за более чем полтора столетия накопилось множество, однако научное наследие его так обширно, что поток этот вряд ли будет иссякать в обозримом будущем. Меняется время, изменяются взгляды, классические труды могут быть прочитаны по-новому, дарвиновские же важны не только глубокой проработкой многих вопросов биологической науки, но тем, что они изменили определённые основы мировоззрения. Именно поэтому сейчас они также актуальны, как и 150 лет назад.

Автобиография такого великого труженика как Дарвин поучительна не только в моральном аспекте, но и в методическом. В своём предисловии к І тому трудов Ч. Дарвина [15] (далее все ссылки и цитаты взяты из этого издания) К.А. Тимирязев отметил: «как ни оригинальна идея, положенная в основу учения, быть может ещё оригинальнее тот путь, которым оно создавалось. Путешествие на «Бигле» и «Автобиография» дают нам видимость

присутствия при одном из величайших явлений, доступных человеческому наблюдению – при генезисе великого научного открытия в уме его творца». Особый метод усматривается К.А. Тимирязевым в том, что Ч. Дарвин «извратил обычную логическую последовательность», сформированную Бэконом – наука раскрывает причины явлений, а уже знание причин служит средством для подчинения этих явлений. «Дарвин же задался вопросом, каким средством пользуется человек для достижения своих целей в изменении органических существ, и анализ этого привел его к пониманию причин явления. Таким средством оказался прием так называемого отбора – Selection».

Довольно подробно и весьма критически описывая свою жизнь, Дарвин подходит к 1831 г.: «Путешествие на «Бигле» было, конечно, самым важным событием моей жизни, определившим всю мою последующую деятельность». Как бы строго ни относился сам Дарвин к своей научной деятельности до путешествия, безусловно, следует признать, что в свои 20 с небольшим лет он уже был разносторонним естествоиспытателем, был подготовлен не только к профессиональным сборам научных материалов, но и к глубоким осмыслениям и выводам. Таким образом, самым важным событием жизни Дарвина было путешествие на «Бигле», а одним из самых важных периодов жизни, если не самым важным, – становление естествоиспытателя, накопление солидного запаса знаний, который предшествовал путешествию. Кроме того, у него были такие великие учителя как Генсло, Ляйель, Седжвик, Гукер, благодарностям которым Дарвин посвятил многие строки своей «Автобиографии».

Каждый человек, независимо от того, пишет ли он автобиографию, или просто анализирует прожитые годы, задаётся вопросом – а как бы я прожил эту жизнь, если бы была возможность прожить её заново? Это – оценка не столько сделанного, сколько не сделанного, упущенных возможностей. Можно было представить, что Дарвин в такой оценке пожалел бы о том, что слишком долго оттачивал, совершенствовал свою теорию. («В июне 1842 года я в первый раз доставил себе удовольствие, набросав самый краткий очерк своей теории карандашом на 35 страницах»). Но нет, наоборот, он пишет, что рад этой задержке: «Я много выиграл, оттянув публикацию с 1839 года, когда теория уже вполне ясно сложилась в моем уме, до 1859 года и ровно ничего не потерял, потому что нимало не заботился о том, кому люди припишут большую степень оригинальности – мне или Уоллесу…».

О чем же он сожалеет? Ответ оказывается неожиданным: «Ум мой превратился в какой то механизм, перемалывающий большие коллекции фактов в общие законы, но почему эта способность вызвала атрофирование той части мозга, от которой зависят высшие эстетические вкусы, я не могу понять. Утрата этих вкусов представляют утрату известной доли счастья». И далее: «если б мне пришлось второй раз прожить свою жизнь, я бы поставил себе за правило читать поэтические произведения и слушать музыку хоть раз в неделю, таким образом, части мозга, теперь атрофировавшиеся, сохранили бы свою живучесть».

(Возникает немаловажный для учёного вопрос: если вы пишете, кроме статей, ещё и стихи, то не является ли это показателем того, что ум ваш еще не достиг необходимой научной зрелости?)

Жизнь любого человека может быть вполне охарактеризована конечным количеством «ключевых слов». Дарвина написал много книг, трудясь упорно и преодолевая болезни, но для человечества его жизнь умещается в два ключевых слова «Бигль» и «Происхождение». Первое стало широко известным, благодаря книге Дарвина «Путешествие натуралиста вокруг света на корабле «Бигль» [11]. Он очень ценил это произведение: «Успех этого моего литературного первенца и до сих пор щекочет мое самолюбие более, чем успех остальных

моих книг». Всего в своей «Автобиографии» Дарвин упоминает более 10 трудов, которые он считал наиболее важными.

Прекрасно зная состояние современной ему науки, Дарвин вполне отдавал себе отчёт в значении своих трудов, в первую очередь «Происхождения видов». Тем не менее, в «Автобиографии» нигде он даже не обмолвился о высокой самооценке. Как бы подводя итог, он писал лишь: «Я трудился как только мог, упорно и исправно, а большего от человека нельзя и требовать.»

«Происхождение» и эволюция. В письме к профессору Аза Грею (5 сентября 1857 г.) Дарвин выделил несколько основных пунктов своей теории (Цит. по [15], с. 51 – 53), выстраивая свою логическую цепочку:

1) «Изумительно, чего может достигнуть человек при помощи отбора…»

2) «В природе мы встречаем случайные незначительные изменения почти во всех частях организации…»

3) «Только небольшое число из ежегодно рождающихся выживает до возможности своего воспроизведения. Какое ничтожное различие нередко определяет, кому жить, кому умирать…»

4) «Теперь представьте страну, в которой произошла какая-нибудь перемена. …не могу сомневаться, что в течение миллионов поколений могут случайно рождаться [организмы] со значительными уклонениями, полезными для той или другой страны… Такие неделимые будут иметь больше шансов для переживания и на размножение их новой слегка измененной формы, эти изменения будут медленно нарастать.»

5) «Может быть самые резкие возражение [данной теории] устраняются положением Natura non facit saltum [природа не делает скачков].

6) «Одна и та же площадь может поддержать тем большее количество жизни, чем разнообразнее её органические формы»

Таким образом, его концепция сводилась к формуле: различные малые изменения всегда имеют место у организмов, особи одного вида всегда в чем-то различны; изменения могут передаваться по наследству и больше шансов дать потомство у тех организмов, которые лучше соответствуют условиям, естественный отбор отсекает («бритва» Дарвина) малоприспособленных, особенно существенно это в случае изменения условий обитания. Таким образом происходит постепенное расхождение признаков, появление новых видов. Свойство живых организмов увеличивать свое обилие в геометрической прогрессии создаёт «давление жизни», а противодействует этому «давление среды».

В своей концепции Дарвин предложил, по сути, популяционный подход, рассматривая изменчивость как важный фактор развития, а не просто «шум», нарушающий некий единый «образ», тип вида [7]).

Сложилось не совсем верное мнение, что отбор, один из основных компонентов всей теории Дарвина, явление чисто биологическое. Но его можно считать общесистемным принципом: «вмещаемое должно соответствовать вмещающему» [13, 14], то есть никакая система (организм, популяция) не может существовать в среде, которой она не соответствует в каких-то ключевых аспектах.

К.А. Тимирязев [15] отмечает, что Дарвин, объяснив основную черту «всего организованного – это соответствие между формой и её отправлением, долго стоял перед препятствием – антиномией, которая состоит в основе всего органического мира: непрерывностью его в целом и разрозненностью в частностях».

По мнению К.А. Тимирязева, эта антиномия разрешена была «необходимым следствием естественного отбора». Для всех организмов оказывается полезным стремление к разнообразию, поскольку любой участок земли может вместить и прокормить тем больше живых существ, чем они разнообразнее, чем

менее сталкиваются между собой их потребности, их интересы.

Однако представляется, что эта антиномия не была разрешена Дарвином и, более того, не может быть разрешена «прямым следствием» отбора. Непрерывное «целое», исходя из принципа эмерджентности, лишь частично, в силу генетического родства целого и частей может следовать тем же законам, что и «часть».

«Целое» это не простая совокупность организмов и видовых популяций. Называть ли это как В. И. Вернадский [3] живым веществом, или как А. М. Гиляров [8] биотой (совокупностью всех живых организмов), или как В. Н. Беклемишев геомеридой [2], рассматривая его как «целое», следует признать за ним существование эмерджентных свойств. Каковы эти свойства? В интересующем нас аспекте следует признать среди прочих и свойство эволюции этого «целого». Хотя «отбор» не обязательно представляет собой «выбор», очевидны затруднения с применением самого понятия отбора на уровне живого вещества или геомериды.

По сути, эта антиномия, перед которой стоял Ч. Дарвин, рассматривалась и В. И. Вернадским, только с другого полюса. Живое вещество и есть «непрерывность целого». Вернадский ссылается на Дарвина, он говорит о «медленной модификации живых форм организмов, которые генетически связаны между собой от поколения к поколению. Эволюционный процесс характерен только для живого вещества» [28].

Думается, что К.А. Тимирязев совершенно верно трактовал позицию и основные задачи Дарвина: в дарвиновской теории речь шла именно о частях – организмах, видах, но не о «целом». Виды эволюционируют «индивидуально» и у Дарвина ничего нет об эволюции «целого». Подразумевалось, что это развитие целого представляет собой как бы сумму частных процессов. Именно поэтому неверна, слишком упрощена у К.А. Тимирязева трактовка разнообразия и его генезиса. Кроме бесконечного стремления к максимальной изоляции, что якобы должно приводить к минимизации негативных взаимодействий, бесконкурентному занятию всё новых экологических ниш, что приводит к «дурному» разнообразию, безусловно, существуют сложные, мало еще изученные механизмы ограничения разнообразия.

Виды существуют в геологическом масштабе времени, в основном, весьма непродолжительно [18]. Современный состав биосферы – это, как правило, «молодые» виды. Однако параллельно с ними существуют и очень древние. Кроме более молодых, «более совершенных», существуют и более «примитивные». Явление это носит, по А. Л. Тахтаджану, название гетеробатмии [8]. Эволюция не только отрицает старое, но и накапливает новое на старый базис.

«Старое остается основой возникшей системы и лишь некоторая часть старого отмирает. Другая часть старого приспосабливается к новой надстройке. Поэтому вся система аддитивна и «несовершенные», примитивные организмы продолжают составлять её основу, образуя связи с новыми компонентами»[12, с. 318].

Могут ли крупные этапы эволюции биосферы быть объяснены закономерностями эволюции отдельных видов и других таксонов? Скорее, последняя «нанизывалась» на какие-то более общие эволюционные тренды.

Как выглядят эти этапы эволюции биосферы, например, в трактовке Г. А. Заварзина [12, 13], который подчёркивал, что предыдущий этап создавал основу для последующего (происходила «биосферная сукцессия»).

Раннебиосферная эволюция геосферной системы в архее привела к формированию основных типов местообитания – суши и океана. Если жизнь и существовала, то она ещё не являлась фактором, меняющим лик Земли.

Следующий этап, «прокариотий», ведёт к формированию биосферы, способной

глобально изменить планету. Два миллиарда лет назад уже существовала система оксигенных цианобактерий. Накопление кислорода в атмосфере могло происходить только при условии дисбаланса фотосинтетической продукции и деструкции в экосистемах. Если, как считает Г. А. Заварзин, в «прокариотии» и сформировалась планетарная «биогеохимическая машина», то работала она в основном на продукцию.

Около 1.5 миллиарда лет назад следующий этап, «протистий», был связан с появлением эукариот. Роль основных продуцентов в океане переходит к ним.

«Около 1 млрд лет назад произошло распространение эукариотических организмов, прежде всего, протистов, уже в оксической атмосфере. Они сменили цианобактерий, прежде всего как основная группа фитопланктона океана» [12, с. 301].

Однако они не обладали способностью к азотфиксации, поэтому в цикле азота огромное значение продолжали играть цианобактерии.

Протисты вводят в живой мир фаготрофию, до этого вся жизнь была адсотрофной. Представляется, что это повело к развитию целой огромной сети адаптаций, с которыми связано общее усложнение экоморфной «конструкции» тела организмов, формирование и освоения новых систем трофических связей, изощрённых трофических специализаций. В ценотическом плане существенно усложнилась структура сообществ, цепи питания стали более длинными, а трофические сети гораздо более обширными. Начали развиваться активные способы конкуренции, хищничество. Фаготрофия способствовала развитию собственной подвижности организмов, развитию локомоторных систем [1]. Изменилась в сторону увеличения не только скорость механического перемещения, но и скорость оборота вещества. С развитием органов рецепции изменилась информационная ценотическая среда. В дополнение к чисто химическим взаимодействиям добавились оптические, тактильные. Эти изменения (и это надо подчеркнуть) происходили не у одного вида, это было направление всего органического (в основном животного) мира. В растительном мире – мире адсотрофов, наоборот, изменения шли от подвижности к седентарности. Увеличение многообразия организмов становилось основой увеличения многообразия хищников. Две группы экоморф – адсон и фагон в «кооперации» завоёвывали Землю.

Далее. Развитие протистов эукариот приводит к появлению многоклеточности. По М. А. Федонкину [25], древнейшая (вероятно) многоклеточная водоросль Gripania обнаружена в отложениях возрастом около 1.8 млрд. лет, древнейшее многоклеточное животное Horodiskia обнаружено в отложениях возрастом 1.4 млрд. лет. Этот этап эволюции биосферы, когда многоклеточные стали играть существенную роль в биосфере (он начался, по Г. А. Заварзину, около 1 млрд. лет назад), может быть назван «метазоем». Многоклеточность также открыла дорогу увеличению размеров («гонка размеров», по Заварзину). Увеличение размеров у адсобионтов неизбежно привело к усложнению формы, фрактальному возрастанию относительной поверхности тела, у фагобионтов – к морфологическому и функциональному усложнению всех систем «обслуживания» внутреннего адсотрофного элемента (гастральной полости, желудка), а также усложнение поведенческих реакций. Пищеварительная система метазоа становится средой обитания симбиотических микроорганизмов. Биохимический тренд эволюции приводит к формированию процессов биоминерализации и появлению минерально-органического скелета у метазоа.

Как полагает М. А. Федонкин [15], органо-минеральный скелет мог формироваться только в условиях существенного потепления океана в начале кембрия. Органический скелет у многоклеточных был ещё у некоторых представителей фауны венда.

И опять следует подчеркнуть, что такое важное образование как минерально-органи-ческий скелет (внутренний или внешний) появился в кембрии сразу у множества форм. Это явление стало очень важным для всей биосферы, существенно усилило гигантский планетарный (тогда – всегидросферный) биогеохимический механизм биогенного накопления кальция и других элементов. В связи с этим, видимо, можно выделить ещё один этап эволюции – «скелетоний» – с начала кембрия. Хищничество было одним из факторов отбора, поскольку более мощная защита (панцири, раковины) снижала выедание. Внутренний скелет стал основой развития мышц как двигателя и повышения эффективности многих движителей.

Следующий этап эволюции («плантий», средний палеозой, 400 млн. лет назад) характеризуется выходом фотосинтезирующей поверхности в атмосферу. С появлением наземной растительности суммарная биосферная продукция существенно возрастает. Часть этой продукции поступает в водоёмы, в первую очередь, континентальные, значительно увеличивая их трофность.

Во все периоды эволюции биосферы в целом происходили изменения аддитивного, накопительного характера. Ни одно глобальное «достижение» эволюции не исчезло, хотя некоторые существенно трансформировались. Например, по образному выражению Г. А. Заварзина, появление кислородной атмосферы и кислородного океана привело к «выворачиванию биосферы наизнанку»: вместо внутренних аэробных «карманов» появились локальные анаэробные местообитания [12]. Однако анаэробионтное существование отнюдь не исчезло с лика Земли. Фотосинтетические процессы в обитаемой гидросфере, как и прежде, в целом базируются на жизнедеятельности микроскопических с огромной суммарной поверхностью цианобактерий и водорослей, а в аэросреде – на базе макроформ, фотосинтетическая поверхность которых увеличивалась для каждого растительного организма в отдельности. Общее экоморфное разнообразие также возрастало в процессе эволюции. Сходные экоморфы формировались на разной генетической основе.

Не вызывает сомнения, что во все эти периоды формировались (и вымирали) новые виды, существовал отбор, «работал» дарвиновский механизм; тем не менее, опираясь на выше приведенную схему этого механизма, сложно объяснить общие эволюционные тренды. Более того, глобальные этапы эволюции определялись не происхождением или исчезновением каких-либо таксонов, а возникновением новых экоморф, типов биохимических реакций, симбиотических систем. В эволюции важны процессы не только селективности, отбора, но и накопления, аддитивности.


следующая страница >>