microbik.ru
1 2 ... 12 13


В.Д.Иванов, В.Н.Григоренко, Т.И.Арефина1
Отряд РУЧЕЙНИКИ

TRICHOPTERA
Ручейники широко распространены на всех континентах, за исключением Антарктиды, и на многих океанических островах. Их личинки и куколки в подавляющем большинстве случаев пресноводные или обитают в толще дна водоемов, редко — наземные или живут у побережий в морской воде. Взрослые ручейники, как пра­вило, способны к полету и живут в воздушной среде, у некоторых видов самки опускаются под воду для яйцекладки. Отдельные экзотические виды во взрослом состоянии бегают по поверхности озер наподобие водомерок.

Яйца ручейников (Табл. 1: 1, 2) некрупные (0,1 — 0,5 мм), откладываются обычно группами в воду или на околоводные предметы, откуда отродив­шиеся личинки попадают в воду. Яйцекладка нередко окружена желатиноподобным матриксом, предохраняющим яйца от высыхания и поедания хищниками. Новорожденные личинки могут на первых порах питаться этим матриксом.

Личинки (Табл. 1: 3-5; 2: 1; 3: 1; 4: 6, 12; 6: 10; 8: 6, 10) камподеоидные или субэрукоидные, с хорошо развитыми грудными ногами. Различия между двумя указанными типами не очень четкие; у субэрукоидных личинок брюшко заметно шире груди, голова гипогнатная и анальные ножки на конце брюшка укорочены и направлены коготками вниз. Тело камподеоидных личинок уплощенное, стройное; голова направлена челюстями вперед (прогнатизм), анальные ножки направлены назад. Трахейная система апнейстическая: дыхальца отсутствуют, дыхание происходит через покровы тела. Личинки, как правило используют выделяемый ими шелк для создания построек: ловчих сетей, галерей, стационарных или переносных убежищ. Как правило бывает 5 личиночных возрастов.

Голова (Табл. 2: 2) сильно склеротизирована, с тремя хорошо развитыми швами на дорсальной поверхности: непарным теменным (корональным) в задней части и парными расходящимися фронтоклипеальными, которые направляются от переднего конца теменного шва к углам рта. Наличник слит со лбом в единый фронтоклипеус, расположенный между фронтоклипеальными швами; спереди к нему причленен лабрум (верхняя губа). Клипеальный шов иногда сохраняется в виде поперечного утолщения фронтоклипеуса. Гула (гулярный склерит, горло) замыкает снизу головную капсулу между сходящимися краями боковых головных (париетальных) склеритов по всей их длине либо же только в передней части, тогда париетальные склериты соприкасаются друг с другом по гулярному (гипокраниальному) шву. Иногда позади гулярного шва имеется небольшая склеротизированная постгула. На лбу могут быть развиты площадки, окруженные гребнями (карина). На поверхности головы всегда имеется несколько длинных первичных осязательных щетинок и, кроме того, может развиваться вторичный волосяной покров (Табл. 7: 22; 20: 6, 10, 16).

Глаза обычно имеют 6 зрительных элементов — стемм, у хищников смещены вперед и располагаются возле антенн, у других видов находятся по бокам в средней части головы. Антенны находятся впереди от глаз на верхнебоковой поверхности головы и обычно имеют вид миниатюрных бугорков, сидящих в ямках; вторично удлинены у Leptoceridae.

Ротовой аппарат (Табл. 2: 5, 6) грызущего типа. Лабрум сочленен с фронтоклипеусом при помощи небольшой пластинки — антеклипеуса, которая позволяет ему частично втягиваться под наличник. Мандибулы (верхние челюсти) сильно развиты, асимметричны, иногда снабжены кисточками волосков. Обычно режущий край мандибул снабжен двумя лезвиями — верхним и нижним: они идут вдоль внутреннего края челюсти и сходятся у вершины; иногда верхнее лезвие модифицируется или исчезает. Максиллы, гипофаринкс и нижняя губа объединены в лабиомаксиллярный комплекс, сочлененный с гулой. В центральной части лабиомаксиллярного комплекса впереди от гулы находится субментум, задняя часть которого обычно склеротизирована и несет парные боковые щетинки. Конец нижней губы (прементум) несет сосочек — лингву, на вершине которой открывается непарный проток шелкоотделительных лабиальных желез. Лабиальные щупики редуцированы.

На голове помимо темного пигментного рисунка могут присутствовать округлые пятна, образованные прикрепительными дисками мышц; эти пятна обычно темнее основного фона головной капсулы.

Грудь (Табл. 2: 3, 4) представлена тремя сегментами тела, несущими ноги. Переднегрудь всегда очень прочная и сильно выпуклая. Склеротизация верхних частей (нотумов) средне- и заднегруди может отсутствовать. Задние края нотумов передне-, а иногда и среднегруди имеют сильно склеротизированные пятна и полосы — кайму, имеющие важное таксономическое значение. На грудных сегментах ручейников по бокам сохраняются небольшие плейриты; на переднегруди имеется передний вырост плейрита (протрохантин). Стернальные (нижние) области груди устроены разнообразно и могут иметь крупные прочные склериты. Особенность личинок Limnephilidae, Phryganeidae и родственных им семейств — развитие длинного тонкого изогнутого выроста в виде рога на стерните переднегруди. Выворачивающиеся дорсальные проторакальные железы, выделяющие ядовитый секрет для защиты от хищников, бывают развиты у некоторых видов между передним краем переднеспинки и головной капсулой.

Ноги (Табл. 2: 1, 7; 3: 3; 5: 15; 6: 12; 12: 12) у большинства видов ходильные, передние короче и сильнее средних и задних. На конце ноги есть непарный коготок с эмподиальным придатком у основания. Вертлуги подразделены кольцевым сочленением на две части. У некоторых представителей Molannidae, Leptoceridae, Odontoceridae, Calamoceratidae на две части разделены и бедра или голени длинных задних плавательных ног, реже средних ног, что повышает их гибкость. Передние ноги хищных личинок семейств Hydrobiosidae и Molannidae, а также средние и задние у Brachycentridae хватательные, иногда напоминают клешни. У представителей семейства Sericostomatidae передние ноги уплощены и предназначены для рытья грунта.

Брюшко (Табл. 2:1) девятисегментное, в большинстве случаев (кроме некоторых Hydroptilidae) не имеет склеритов, лишь на 9-м сегменте сверху нередко имеется небольшой тергит. На последнем сегменте имеются придатки — пара брюшных (анальных) ног (Табл. 2: 8-10) — которые служат как для движения назад, так и для фиксации тела в убежище. На конце брюшных ног развито по подвижному коготку и иногда возникают неподвижные отростки. Между анальными ногами находятся остатки 10-го сегмента. Личинки, живущие свободно под камнями или строящие убежища — сети и постоянно передвигающиеся по ним, имеют длинные анальные ноги, а у малоподвижных строителей переносных убежищ трубок они укорочены и служат в основном для фиксации тела в домике. Кроме того, для такой фиксации используются выросты — бугорки на 1-м сегменте брюшка: по одному такому выросту может быть на тергите и плейритах.

Часто на брюшке имеются жабры в виде отдельных пальцеобразных выростов или пучков мясистых нитей (не путать с волосками!), сидящих на общем основании. На каждом сегменте могут быть 6 пар жабр (передние и задние дорсальные, латеральные и вентральные), их форма и расположение используются для различения видов. На боках тела в средней части нередко развивается боковая линия — бахрома волосков, реже ряд мелких шиповидных структур, сидящих на склеритах. Функция бахромы — создание при волнообразных колебаниях брюшка тока воды, приносящей растворенный кислород для дыхания. У хищных личинок Polycentropodidae и Ecnomidae боковая линия, возможно, имеет и сенсорное значение, воспринимая колебания воды.

Большое значение для определения личинок имеет распределение щетинок и других придатков покровов (хетотаксия). Различают шипы — неподвижные, щетинки — подвижные утончающиеся к концу, волоски — подвижные цилиндрические и чешуйки — подвижные уплощенные придатки покровов. Кроме того, на кутикуле имеются чувствительные ямки. У личинок 1-го возраста имеются только первичные придатки покровов, в последующих возрастах к ним могут добавляться вторичные.

Иногда на поверхности брюшка личинок сверху или снизу в центрах сегментов можно заметить овальные площадки, немного отличающиеся по цвету от остальной кутикулы. Эти участки снабжены особым хлоридным эпителием и обеспечивают ионообмен с водой. Из задней кишки (ректума) под давлением гемолимфы выдвигаются анальные папиллы — пальцевидные эпителиальные выступы, предназначенные для той же цели; они могут втягиваться обратно при помощи специальных мышц. Имеется от 3 до 6 таких папилл, иногда (например, у Lepidostomatidae) разделенных на ветви.

Среди личинок ручейников преобладают два биологических типа. Камподеоидные личинки, свойственные подотряду кольчатощупиковых (Annulipalpia), строят на дне водоемов стационарные прикрепленные убежища в виде паутинных галерей, под прикрытием которых обитает личинка (Табл. 1: 11, 12). Галереи могут быть снабжены покровом из детрита и приспособлениями для ловли добычи в виде ловчих сетей, натянутых перед входом. Иногда убежище целиком превращается в ловчую сеть (Табл. 1: 13). В семействах Rhyacophilidae и Hydrobiosidae наблюдается отсутствие галерей и личинки обитают в скважинах дна, обычно под камнями.

Субэрукоидные личинки подотряда цельнощупиковых (Integripalpia) строят переносные убежища (Табл. 3: 18, 21; 9: 3; 13: 15-16; 18: 12) и большинство из них ведет кочевой образ жизни в трубчатых домиках. Представители некоторых семейств имеют прикрепленные к субстрату трубчатые домики и становятся оседлыми (Табл. 1: 14). Многие личинки способны глубоко зарываться в дно водоемов вместе со своим домиком. Личинки линяют в домиках. Только что вышедшая из яйца особь, а также личинка, лишенная своего убежища, первым делом строит временный (провизорный) домик неправильной формы. Затем насекомое постепенно, иногда за несколько недель, заменяет этот первичный домик постоянным, в ходе постройки которого материал нередко тщательно сортируется и его частицы подгоняются друг к другу. Тип постройки высокоспецифичен и используется при определении личинок.

При изменении условий обитания или перед окукливанием личинки могут покидать свои постройки и дрейфовать по течению. Плавают личинки, как правило, без своих построек; лишь у некоторых Leptoceridae личинки имеют очень тонкий домик из шелка, длинные плавательные задние ноги и способны плавать вместе с домиком.

У ряда видов семейства Hydroptilidae отмечен гиперметаморфоз (Табл. 1: 4, 5): камподеоидные личинки младших возрастов не строят домиков, а субэрукоидные личинки последнего возраста обитают в домике, нередко имеют причудливую форму тела и интенсивно растут. Отдельные виды рода Ceraclea (Leptoceridae) живут внутри пресноводных губок, которыми и питаются.

Личинка окукливается в куколочном домике. У большинства цельнощупиковых домик личинки становится куколочным: личинка закрывает передний конец личиночного домика нитями, образующими сито, а иногда и камешками или детритом и, как правило, прикрепляет домик к субстрату (Табл. 1: 8–10). Все остальные ручейники строят специальный куколочный домик. Сперва они изготавливают купол-пещерку из песчинок, оставляя в нем много мелких отверстий и прочно прикрепляя его к субстрату, а внутри него сплетают куколочный кокон из шелка (Табл. 1: 7). После изготовления куколочного домика личинка проходит период предкуколочного покоя, а затем линяет на куколку. Сброшенная личиночная шкурка обычно (кроме Leptoceridae) сохраняется в домике, так что зрелая куколка позволяет сопоставить признаки имагинальной (после созревания гениталий), куколочной и личиночной стадий развития.

Куколки (Табл. 1: 6) свободного типа (экзаратные); на тергитах их брюшных сегментов имеются характерные пластинки с крючками, при помощи которых они выбираются из куколочного кокона. Выход взрослого насекомого из куколки происходит на поверхности водоема или на суше, куда оно попадает в куколочной шкурке.

Ручейники населяют практически все типы пресноводных водоемов, но наибольшее видовое разнообразие наблюдается в малых реках и ручьях, что и отражено в русском названии отряда. В текучих водах ручейники занимают второе после двукрылых место по количеству видов и разнообразию экологических адаптаций. Личинки питаются в основном разлагающимся детритом, населенным водорослями, грибами и бактериями; реже встречаются специализиро­ванные хищники и потребители водорослей (альгофаги). Сравнительно немногие виды употребляют в пищу высшие растения. Роль в пресноводных биоценозах весьма велика. Личинки ручейников служат существенным компонентом корма рыб, а взрослые участвуют в выносе биомассы из водоемов и обогащении органическим веществом биоценозов суши. Личинки развиваются от двух месяцев до двух лет.

В последнее время растет интерес к этим насекомым как индикаторам состояния водоемов в связи с высокой требовательностью водных стадий развития к чистоте воды. Вред, наносимый ручейниками, ничтожен: отдельные виды, главным образом из семейства Limnephilidae, отмечены как второстепенные вредители рисоводства на Дальнем Востоке. При массовых вылетах ручейников волоски, опадающие с их крыльев, могут служить причиной аллергических заболеваний: несколько таких случаев зарегистрировано в США; там же отмечен незначительный ущерб, причиняемый взрослыми насекомыми, прилипающими к свежеокрашенным поверхностям. Постройки личинок на дне гидротехнических сооружений в небольшой степени уменьшают их пропускную способность. В последнее время ручейники подвергаются все большему давлению со стороны человеческой цивилизации, что привело к вымира­нию некоторых видов в Европе (к примеру, полностью вымер Hydropsyche tobiasi Malicky) и повсеместному сокращению ареалов; особенно сильно страдают виды, обитающие на порожистых участках крупных рек.

В ручейниках, особенно на личиночной стадии, отмечено много паразитов и симбионтов: грегарин, инфузорий, микроспоридий, трематод, нематод, гидракарин, перепончатокрылых и двукрылых. У взрослых ручейников находят в основном различных нематод. Ручейники могут служить промежуточными хозяевами трематод птиц, но их паразитологическое значение, вероятно, невелико.

Представления о взаимоотношениях таксономических групп ручейников не вполне установились и в настоящее время имеются различные конкурирующие филогенетические схемы. Здесь принята система А.В.Мартынова (1924) за одним исключением: семейства Glossosomatidae и Hydroptilidae отнесены к цельнощупиковым. В настоящее время описано около 10000 видов ручейников, которых группируют примерно в 40 семейств. На территории России из­вестно немногим более 500 видов. Преимагинальные стадии известны менее чем для трети описанных видов.


следующая страница >>