microbik.ru
1 2 ... 9 10
На правах рукописи
МАЛЬЧИКОВ ПЕТР НИКОЛАЕВИЧ

Селекция яровой твердой пшеницы в Среднем Поволжье

06.01.05 – селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора сельскохозяйственных наук

Кинель - 2009


ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Среднее Поволжье традиционно является регионом производства высококачественного зерна твердой пшеницы. Биоклиматический потенциал этой агроэкологической зоны позволяет стабильно выращивать зерно твердой пшеницы с содержанием белка 16-17,5%, конкурентоспособное на мировом рынке. В тоже время значительные колебания условий среды, почти ежегодное действие стрессовых факторов, видовая устойчивость к которым твердой пшеницы ниже, чем мягкой, увеличивают коммерческий риск при её возделывании. В результате в период рыночных реформ посевы твердой пшеницы в России уменьшились почти в четыре раза и стабилизировались в последние годы в пределах 0,5 млн. га. (Васильчук Н.С., 2001; Евдокимов М.Г., 2006).

Основными факторами, дестабилизирующими производство твердой пшеницы, являются засуха, высокие температуры, корневые гнили, болезни листьев, колоса и повреждение вредителями. Наряду с агротехническими средствами, эффективным и экономически целесообразным способом снижения их вредоносности считается применение устойчивых сортов. Еще П.Н.Константинов (1923) считал создание устойчивых сортов основным средством борьбы с засухой. По мнению А.А.Жученко (1988, 2008) на современном этапе развития земледелия важнейшей задачей науки является мобилизация адаптивного потенциала растений. Наличие большого внутривидового разнообразия, возможности привлечения генетической изменчивости других видов пшеницы определяют в обозримом будущем селекцию твердой пшеницы на устойчивость к абиотическим и биотическим факторам среды, продукционную способность и качество как перспективную и актуальную задачу сельскохозяйственной науки в регионе.

Цель исследований - определить эффективные пути селекции яровой твердой пшеницы и создать высокопродуктивные, устойчивые к абиотическим и биотическим стрессам, качественные сорта, приспособленные к условиям Среднего Поволжья и Урала.

Задачи исследований:

- определить факторы среды, лимитирующие продукционный процесс твердой пшеницы и оценить возможности снижения их вредоносности селекционно-генетическими средствами;

- изучить особенности формирования и функционирования ассимиляционного аппарата в онтогенезе различных по продуктивности и адаптивности сортов;

- провести изучение ростовых процессов, структуры растений и донорно-акцепторных отношений в период налива зерна различных генотипов;

- оценить взаимодействие фотосинтетических, ростовых процессов, потребления и использования азота и фосфора при формировании урожая зерна;

- выявить в коллекции и создать новые генетические источники и доноры хозяйственно-ценных признаков;

- определить наиболее целесообразные изменения признаков в процессе селекции, обосновать количественные и генетические параметры моделей сортов для Средневолжского региона;

- оптимизировать методы подбора компонентов для гибридизации и отбора в гибридных и селекционных питомниках ;

- создать высокопродуктивные, адаптированные к условиям Среднего Поволжья, высококачественные сорта и оценить экономическую эффективность их возделывания.

Научная новизна работы. Впервые в условиях Среднего Поволжья исследованы генотипические особенности формирования и функционирования ассимиляционного аппарата, донорно-акцепторных отношений в период налива зерна, ростовых процессов, потребления и использования при формировании урожая зерна азота и фосфора. Методами факторного анализа определена система взаимодействия признаков, характеризующих продукционный процесс и формирование урожая зерна. Выявлены источники и созданы новые доноры высокоэффективных генов, контролирующих элементы продуктивности, уровень гомеостаза, устойчивость к патогенам (мучнистая роса, бурая ржавчина, пыльная головня), жаростойкость процессов гаметогенеза, выполненность соломины, высоту растений, качество зерна. Идентифицированы базовые генотипы, несущие коадаптированный блок генов, обеспечивающий их приспособленность к условиям Среднего Поволжья. Определены параметры моделей сортов для Среднего Поволжья. Предложена схема оптимизации селекционного процесса с применением различных агрофонов, элементов экологической селекции и эффективных методов оценки гомеоадаптивности. Созданы новые высокоурожайные сорта: Безенчукская 200, Безенчукская степная, Безенчукская 205, Марина. Они приспособленные к условиям Нижнего, Среднего Поволжья и Урала и включены в Государственный реестр селекционных достижений России по этим регионам.

Основные положения, выносимые на защиту:

- роль признаков продукционного процесса в формировании генотипических различий по урожайности зерна

- доноры хозяйственно-ценных признаков

- модели сортов яровой твердой пшеницы

- стратегия отбора генотипов в гибридных популяциях и селекционных питомниках

- новые сорта яровой твердой пшеницы для регионов Поволжья и Урала.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. В результате селекционно-генетических исследований предложены источники и доноры ряда признаков, модели сортов, стратегия отборов, что позволяет существенно повысить эффективность селекционного процесса и сократить сроки создания сортов.

Четыре сорта решением Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений, допущены к использованию: Безенчукская 200 – с 2002 года в Средневолжском, с 2003г. – в Уральском регионах; Безенчукская степная – с 2004 г. в Нижневолжском, Средневолжском и Уральском регионах; Безенчукская 205 – с 2008г. в Нижневолжском, Средневолжском и Уральском регионах; Марина – с 2009г. в Средневолжском и Уральском регионах. Сорта Безенчукская 207 и Безенчукская Нива проходят государственные испытания с 2008 и 2009 гг. соответственно.

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены на международных (Саратов, 1997, 2004; Казань, 2001; Краснодар 2002; Самара, 2003;), Всероссийских (СтПетербург, 1998; Москва, 2002; Пенза 2003) и региональных (Саратов 1995; Кинель 1997; Немчиновка, 1998; Пенза 2001, 2002) научно-методических, координационных и научно-практических конференциях и опубликованы в 45 работах, в том числе одна монография, получено четыре авторских свидетельства и пять патентов.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 403 страницах печатного текста, содержит введение, 8 глав, выводы, предложения для практической селекции и производству; включает таблиц, рисунков. Библиографический список включает наименований, в том числе иностранных источников.

Выражаю глубокую благодарность доктору с.-х. наук А.А.Вьюшкову, кандидату с.-х. наук М.Г.Мясниковой, доктору биологических наук В.В.Сюкову, лаборантам-исследователям Л.А.Родиной, Е.П.Трофимовой за ценные советы, содействие и помощь в проведении экспериментальных работ и написании рукописи.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ и МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Экспериментальная часть работы выполнена на опытном поле Самарского НИИСХ в селекционном севообороте лаборатории селекции яровой твердой пшеницы.

Поля экспериментального участка расположены в области черноземной степи на территории, которая входит в центральную агроклиматическую зону Самарской области. По содержанию легкорастворимых солей, почвы относятся к почти не засоленным, за исключением карбонатно-солончаковых пятен и солонцов. Содержание гумуса варьирует в пределах 3,0-5,0%.

В годы исследований (1989-2008) условия влагообеспеченности и температурного режима сильно варьировали. В этот период наблюдались три очень сильные засухи 1995, 1998гг. (весенне-летняя) и 2001г (летняя), три сильных засухи 1996, 2005г. (весенне-летняя) и 2007 (весенняя) и две средних летних засухи 2002 и 2006гг. Относительно благоприятные для формирования урожайности условия имели место в 1990, 1992, 1993, 1994, 1997, 2000г. и 2003г.

В 1996, 1999, 2004, 2005, 2008 гг., на процессы формирования урожайности значительное влияние оказали эпифитотии листовых пятнистостей и фузариоза колоса, в 2005г. наблюдалось эпифитотия бурой ржавчины, в 1994, 2004 гг. мучнистой росы, в 2003 г. сильное полегание посевов.

Таким образом, метеорологические условия, на фоне которых проводились исследования, были контрастными и в целом включали весь спектр лимитирующих факторов среды, распространенных в регионе Среднего Поволжья. Это позволило объективно оценить исследуемый материал и всесторонне оценить перспективы создания сортов твердой пшеницы максимально адаптированных к этим условиям.

Все эксперименты в годы исследований проводились на полях селекционного севооборота Самарского НИИСХ по чистому пару и зерновому предшественнику – озимая рожь и овес на зерно (зябь). Применялась общепринятая агротехника для центральной зоны Самарской области. Посев опытных массивов, включавших делянки 25м2, проводили на глубину 6-8 см сеялкой СН-10Ц в агрегате с трактором Т-25.

Посев мелкоделяночных опытов - площадь делянки 1,0м2, 0,2м2, проводили сеялкой СКС-6-10 (кассетный вариант), сеялкой гнездового посева СПР-2 и вручную на однорядковых делянках. Сорта и гибриды, включенные в системные скрещивания (диаллельная и топкроссная схема), высевались на однорядковых делянках (2,5см х 20см) в 2-х, 3-х кратной повторности с рендомизированным размещением вариантов.

Объектами исследований были:

1. коллекционные образцы различного эколого-географического происхождения, представлявшие репрезентативную выборку из стран СНГ (Россия, Казахстан, Украина), Средиземноморья и Северной Америки, CIMMYT;

2. изогенные по выполненности соломины линии, предварительно созданные методом отбора полостебельных и выполненностебельных сибсов – потомств гетерозиготного растения от последнего беккроссного скрещивания;

3. аналоги сортов Харьковская 46, Харьковская 9 Безенчукская 139 с генеми редукции высоты растений – Rht1, Rht Anh, Rht Az;

4. гибриды F1- F4, полученные по схемам прямых диаллельных, тестерных и парных скрещиваний, гибридные популяции старших поколений;

5. сорта и селекционные линии Самарского НИИСХ.

Выполненность стебля определяли по шкале K.L. Lebsock, E.J.Koch (1968) - каждый стебель разрезали в четырех местах, оценивали выполненность средней части первого, второго, третьего, и четвертого междоузлий (сверху от колоса) в баллах: 1 балл - соломина выполнена на 20%; 2 - на 40%; 3 - на 60%; 4 - на 80%; 5 - на 100%. Сумма баллов четырех междоузлий дает индекс выполненности соломины.

Накопление и распределение биомассы по органам изучались по методическим рекомендациям НИИСХ Юго-Востока (Кумаков В.А. и др., 1982). Для этого в фазы кущения, трубкования, завершения роста соломины в длину, созревания в каждой повторности отбирали пробу растений в трех точках общей площадью 0,6м2, которая включала 80-100 растений. Площадь листьев (ПЛ) определяли расчетным методом, используя данные удельной поверхностной плотности зеленых листьев из каждой пробы и абсолютно-сухой массы зеленых листьев на 1м2. Фотосинтетический потенциал (ФП) и чистую продуктивность фотосинтеза (Ф.ч.пр.) в онтогенезе растений рассчитывали, опираясь на значения ПЛ на начало и конец периода, его продолжительности в сутках и прироста биомассы на 1м2.

Элементы структуры урожая определяли на выборке растений (50 штук), случайно отобранных из пробного снопа, взятого в трех местах делянки общей площадью 0,6м2. Пробные снопы отбирали с трех повторений. Выборка растений с повторения в мелкоделяночных опытах составляла 20-30 штук.

Для гибридологического анализа признаков отбирали растения на специально высеянных делянках в блоке с родительскими сортами и стандартом, в количестве 50-500 штук в зависимости от наличия семян и комбинации скрещивания. Гибридологический анализ признаков «содержание каротиноидов», «устойчивость растений к мучнистой росе, бурой ржавчине», «высота растений» проводили в F2 и F3 – потомствах, случайно отобранных в F2 растений.

Тип реакции растений на внедрение Puccinia recondita определяли по шкале E.B.Mains, H.S.Jackson (1926), степень поражения по R.F.Peterson et.al. (1948). Тип реакции на Blumeria graminis определяли по В.Г.Новохатко, А.Н.Борисенко (1977), степень поражения по Э.Э.Гешеле (1978). Заражение расой 17 Ustilago tritici проводили модифицированным вакуумным аппаратом В.И.Кривченко.

Стекловидность, натурная масса зерна и масса 1000 зерен определялись по общепринятым методикам (Фирсова М.Н., Попова Е.П., 1981). Содержание азота, фосфора в растительных образцах, белка, клейковины в зерне, показатель седиментации (SDS – вариант), содержание каротиноидных пигментов проводились в лаборатории зерна и массовых анализов Самарского НИИСХ по общепринятым прописям.

Однофакторный дисперсионный анализ в рендомизированных блоках проводили по Б.А.Доспехову (1979). Диаллельный анализ генетических параметров проводили по B.I.Hayman (1954, 1956). Генетический анализ количественных признаков с использованием генерационных средних (шестипараметорная модель) проводили по B.J.Hayman (1958). Параметры адаптивности, стабильности, оценивали по методикам, предложенным А.В.Кильчевским, Л.В.Хотылевой (1997), Н.А.Соболевым (1980), В.В.Хангильдиным (1976), C.S.Lin, M.R.Binns (1991), S.A.Eberhart, W.A.Russel (1966), В.А.Драгавцевым и др. (1984), G.I.Wricke (1965), С.Р.Мартынова (1990). Факторный анализ матриц генотипических корреляций проведен по методике Харман Г. (1972). Анализ коэффициентов путей Райта осуществляли по С.П.Мартынову (1978).

Оценку параметров среды, как фона для отбора, рассчитывали по методике А.В.Кильчевского, Л.В.Хотылевой (1985).

Расчеты проводились на РС АТ 486 с использованием пакета селекционно-ориентированных программ «Agros –2» , разработанных под руководством докт.биол.наук С.П.Мартынова.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2. ИСТОРИЯ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ В ПОВОЛЖЬЕ И НА УРАЛЕ

В этом разделе диссертации, основываясь на литературных данных, изложены история, методы и результаты селекции твердой пшеницы в научно-исследовательских учреждениях Поволжья и Урала – Самарском НИИСХ, НИИСХ Юго-Востока, Краснокутской СОС, Оренбургском НИИСХ, Башкирском НИИСХ, Поволжском НИИСС, Всероссийском НИИОЗ.

3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ, ЛИМИТИРУЮЩИЕ УРОЖАЙНОСТЬ ЗЕРНА

Ритм внешних условий среды в Среднем Поволжье в период вегетации яровой пшеницы отличается сильным варьированием и не обнаруживает определенной закономерности, что значительно осложняет типизацию лет и селекционный процесс в целом. Эти же обстоятельства определяют многовекторность селекции и ее адаптивный характер. Поэтому очень важной предпосылкой успешной селекции является удачный выбор нескольких ключевых признаков из того множества, которое имеет перспективу улучшения (Мережко А.Ф., 2005).

Наиболее сильное отрицательное влияние на урожайность оказывают высокие температуры. Уравнение множественной линейной регрессии, описывающее зависимость урожайности сорта Харьковская 46 от температуры и осадков в период от третьей декады мая до второй декады июля включительно за 30 лет наблюдений, отчетливо это демонстрирует: Y = 118,2 – 0,58 Х1 + 0,23 Х2 – 0,84 Х3 - 0,82 Х4 – 0,57 Х5 – 2,34 Х6 - 0,006 Х7 + 0,12 Х8 – 0,04 Х9 – 0,03 Х10 – 0,03 Х11 – 0,04 Х12, где Х1 - Х6 среднедекадные температуры, а Х7 – Х12 среднедекадное количество осадков за указанный период. Наибольший отрицательный вклад вносит температура во второй декаде июня и во второй декаде июля.

Анализ коэффициентов путей Райта, характеризующих связи этих метеорологических параметров с урожайностью сорта Харьковская 46 за тот же период подтвердил определяющее влияние температурного режима на продукционный процесс и урожай зерна. Наиболее значительный прямой эффект наблюдался во взаимосвязи урожайности и температуры для двух периодов – вторая декада июня и вторая декада июля. Значимый отрицательный коэффициент корреляции между урожайностью и температурой в 3-й декаде мая обусловлен прямым эффектом температуры в этот период и косвенными эффектами температуры во второй декаде июня и второй декады июля. Следовательно негативный эффект температуры в 3-й декаде мая значительно возрастает при условии действия высоких температур в течение 2-х последующих, указанных выше декад июня и июля.

Положительный прямой эффект высоких температур в 1-й декаде июня полностью снимается косвенными отрицательными эффектами высоких температур во 2-й декаде июня и 2-й декаде июля. Другими словами сочетание повышенных температур в первой декаде июня и умеренных температур во 2-й декаде июня и июля положительно отражается на урожае. Возможно это связано с благоприятным действием повышенной температуры в 1-й декаде июня на процессы нитрификации, поставляющие в доступной форме азот растениям находящимся в этот момент стадии (трубкование) интенсивно роста. Роль осадков за изученные периоды скорее нейтральна или носит зависимый характер от температурного режима. Результаты исследований этих факторов в других регионах России позволяют сделать почти аналогичные заключения (Евдокимов М.Г.,2006; Васильчук Н.С., 2001;. Грязнов А.А., 2002; Крючков А.Г. 1997).

Таким образом, жаростойкость в селекции адаптированных к абиотическим стрессам сортов твердой пшеницы в Среднем Поволжье имеет первостепенное значение.

Методологические проблемы, которые необходимо решить для эффективной селекции на жаростойкость сводятся к определению предельных значений высоких температур, действие которых максимально дифференцирует сортовую популяцию, и подбору адекватных географических пунктов для оценки и отбора устойчивых генотипов.

Среди биотических факторов в Среднем Поволжье значительный вред урожаю твердой пшеницы наносят бурая ржавчина, мучнистая роса, листовые пятнистости и фузариоз колоса. Наибольшая вредоносность наблюдается при возникновении параллельной эпифитотии, когда патогенная популяция представляет сложный комплекс возбудителей. Такая ситуация сложилась на опытном поле Самарского НИИСХ в условиях 2005 года. Вредоносность консортной популяции патогенов сопоставима с действием высоких температур или сильной почвенной и атмосферной засухи.

Значительный вред урожаю зерна в отдельные годы могут наносить скрытостебельные вредители (шведская муха, стеблевая блоха), хлебные пилильщики, клоп черепашка (Вьюшков А.А.,2004; Глуховцев В.В, 2009) и полегание посевов.

На основе многолетних данных по урожайности стандартных сортов (Харьковская 46, Безенчукская 139, Безенчукская 182) и вредоносности биотических и абиотических стрессоров определен иерархический ряд генетических систем, несовершенство которых в наибольшей степени лимитирует стабильность продуктивности и негативно влияет на адаптивность сортов.

Актуальными направлениями в селекции на адаптивность признаны следующие (в порядке убывания значимости):

  1. жаростойкость процессов гаметогенеза и образования зерна;

  2. устойчивость ростовых процессов к обезвоживанию растительных тканей и активность корневой системы;

  3. устойчивость к листовым пятнистостям и корневым гнилям (Fusarium, Helminthosporium), мучнистой росе (Blumeria graminis) и бурой ржавчине (Puccinia recondita);

  4. устойчивость к полеганию.

Приведенное ранжирование генетических систем достаточно условно. Это связано с тем, что наиболее вредоносные факторы среды – засуха и высокие температуры воздуха при их максимальном воздействии на продукционный процесс не могут быть полностью устранены, или даже существенно уменьшены селекционными методами. В тоже время эффекты неблагоприятных условий, вызывающих полегание посевов, могут быть полностью преодолены в процессе селекции низкорослых, среднерослых и неполегающих сортов.

следующая страница >>