microbik.ru
1

СИСТЕМА ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ (АППАРАТ ДЫХАНИЯ)


Система органов дыхания состоит из воздухоносных путей (нос с носовой полостью, гортань, трахея, бронхи легкого) и респираторных отделов (ацинусы легкого и альвеолы). Она осу­ществляет газообмен между организмом и окружающей средой, так называемое внешнее дыхание. В процессе этого дыхания про­исходит поступление O2 из окружающей среды в кровь, а СО2 в обратном направлении. У млекопитающих и птиц внешнее дыхание осуществляется легкими, у рыб – жабрами. Внутреннее, или тканевое, дыхание происходит в клетках в виде окислитель­ных реакций, в которых участвует O2. Кроме газообмена, аппарат дыхания выполняет и другие функции: очищает вдыхаемый воздух от пыли, микроорганизмов, согревает и увлажняет его; участвует в терморегуляции, водно-со­левом обмене, иммунологической защите. В гортани расположен голосовой аппарат, в носовой полости – орган обоняния и орган регуляции осмотического давления.

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ СИСТЕМЫ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ

Филогенез


Дыхание в процессе эволюции усложнялось и совершенство­валось. Наиболее простоедиффузное дыхание. Осу­ществляется оно всей поверхностью тела без участия кровеносной системы. Свойственно одноклеточным и наиболее примитивным многоклеточным {губ­ки, кишечнополостные). С усложнением организма и развитием кровеносной системы появились 2 разновидности диффузного дыхания: кожное и ки­шечное.

Кожное дыхание происходит всей поверхностью тела с участием кровеносной системы. Такой тип дыхания свойствен беспозвоночнымм: планариям, нематодам, личинкам многих насекомых. На долю кожного дыхания у разных видов земноводных приходится от 15 до 55% потребляемого O2. У большинства млеко­питающих оно не превышает 1%, но у лошади при энергичной работе воз­растает до 8%. Кишечное дыхание осуществляется энтодермальной выстилкой кишечной трубки с участием сосудистой сети кишки. Этот тип дыхания основной для таких водных животных, как кишечнодышащие. Сохраняется у некоторых рыб: сом, вьюн. У земновод­ных на его долю приходится 10-15% (через слизистую оболочку ротоглотки).

Возможности всех разновидностей диффузного дыхания ограничиваются двумя факторами: размерами организма и интенсивностью его жизнедея­тельности. С увеличением размера поверхность тела увеличивается медленнее, чем его объем, в результате все больше снижается удельная поверхность тела (часть площади, приходящаяся на единицу объема) и газообмен оказыва­ется недостаточным для поддержания жизнедеятельности крупного организ­ма. Увеличение интенсивности обменных процессов требует более интенсивного дыхания, чем может обеспечить диффузное ды­хание. При интенсивных проявлениях жизни и крупных размерах тела необ­ходимо увеличение площади соприкосновения со средой, несущей O2 (с водой или воздухом), и приспособления для принудительного продвиже­ния этой среды. Этим условиям отвечает специализированное местное дыха­ние, которое встречается в двух формах: жаберное и легочное.

Жаберное дыхание свойственно первичноводным хордовым. Наиболее совершенно у костистых рыб. Оно встречается и у земноводных на личиночной стадии развития. Жабры являются выроста­ми головной кишки – ротоглотки. Жабры у ланцет­ника состоят из большого количество (до 150) узких открытых щелей, в стенках кото­рых имеются кровеносные сосуды. Вода, проходя через щели, обменивается газами (О2 и СО2) с кровью жабер. Совершенствование жаберного дыхания шло по пути уменьшения количества (до 4-5 пар у костных рыб) и услож­нения структуры жабр.

Легочное дыхание развивается с выходом на сушу. Зачатки этого типа дыхания встречаем у кистеперых и двоякодышащих рыб, у кото­рых парный плавательный пузырь открывается в стенке пищево­да и служит наряду с жабрами органом дыхания, особенно в период спяч­ки во время пересыхания водоемов (6-9 месяцев в году). Рыба заглатывает воздух, который из ротоглотки по пищеводу попадает в видоизмененный плаватель­ный пузырь, где и происходит газообмен. У земноводных через легкие по­ступает от 35 до 75% O2. Их легкие имеют вид простых тонкостен­ных мешков, разделенных септами на участки. Обонятельные ямки, которые у большинства рыб не соединены с ротовой полостью, у земноводных открываются в ее начальный участок от­верстиями – первичными хоанами. Через них воздух попадает в ротоглотку, где имеется щель, ведущая в гортанно-трахейную камеру. Затем воздух поступает в легкие, явля­ющиеся выростами задней части глотки.

Дальнейшее разделение дыхательного и пищеварительного путей про­исходит с развитием твердого и мягкого нёба. Наличие твердого нёба позволяет дышать во время пережевывания пищи. Носовая полость увеличилась, в ней появились носовые раковины. Услож­нилось и строение гортани. С развитием шеи удлиняется трахея. Легкие в ряду позвоночных прогрессивно усложняются: увеличивается количество перегородок, ячеек, появляются альвеолы (у млекопитающих). Внутрь легких врастают сосуды, увеличивается поверхность соприкосновения с воздухом, особенно у млекопитающих, у которых она в 50-100 раз пре­вышает поверхность тела. Параллельно с изменением строения аппарата дыхания изменяется и ды­хательный механизм. Сначала он осуществляется мышцами плавательного» пузыря, затем мышцами ротоглотки (у земноводных), а в дальнейшем – мышцами грудной и брюшной стенок (у рептилий и млекопитающих),

Онтогенез


Органы дыхания закладываются в период дифференцировки кишечной трубки. Ротовая ямка в процессе дифференцировки превращается в носовую и ротовую полость. Передние концы верхнечелюстных отрост­ков сближаются, формируя твердое нёбо и отделяя эти полости друг от друга. Параллельно в зародышевый и предплодный период заклады­ваются остальные органы дыхания из вентральной стенки головной кишки в области глотки. Позади последней жаберной дуги на 23-й день развития теленка отрастает непарный бугорок. Он удлиняется, и из его передней части развиваются гортань и трахея. Его задняя часть раздваива­ется на 2 вздутия, из которых развиваются легкие. Из энтодермального вы­роста кишки формируется эпителиальная выстилка гортани, трахеи, легких. Из мезенхимы дифференцируется межуточная (интерстициальная) ткань, эластические волокна, мышечные элементы и сосуды. Оба источника – эн-тодермальный и мезенхимный – образуют единую бронхолегочную закладку. Сначала развивается бронхиальное дерево, затем альвеолярное. Увеличи­ваясь и разветвляясь, закладка легких проникает в грудную полость. Затем идет образова­ние долей, сегментация легких, присущая определенному виду животных. В плодный период масса легких увеличивается в 200 раз. Особенно интенсивно растут легкие в последний месяц внутриутробного развития. Формирование и перестройка бронхиального дерева и респиратор­ных отделов происходят и после рождения. В соответствии с меняющимися функциональными потребностями увеличивается или уменьшается число альвеол на респираторных бронхиолах. В постнатальном онтогенезе масса легких возрастает в 4–6 раз, у взрослого крупного рогатого скота равна 3-4,5 кг и не зависит от породы, конституции, пола. Это говорит о том, что легкие – рано закладывающийся и рано созревающий орган.

НОС И НОСОВАЯ ПОЛОСТЬ


Нос (nasus) – начальный участок дыхатель­ных путей. В нем воздух согревается, увлажняется, анализирует­ся на запах. Нос имеет спинку, боковые стенки, кончик (верхуш­ку) и корень, в основе которых лежат кости черепа. Границей между носом и черепно-мозговой по­лостью служит продырявленная пластинка решетчатой кости. От ротовой полости носовая полость отделена нёбными отростка­ми верхнечелюстных, резцовых и нёбными костями. Снаружи нос покрыт кожей с волосами, лишь на кончике носа волос нет (не у лошадей). Кожа здесь толстая, пигментирован­ная, влажная и прохладная от секрета серозно-слизистых желез, расположенных в дерме. Этот участок называется носовым, зер­кальцем у мелкого рогатого скота, носогубным зеркальцем у крупного рогатого скота, хоботковым зеркальцем – у свиньи. У свиньи в кончике носа (пятачке) заключена хоботковая кость.

Носовая полость (cavum nasi) имеет 2 входных от­верстия – ноздри и 2 выходных – хоаны. В стенках ноздрей лежат хрящи, благодаря которым сохраняется просвет. Под­вижность ноздрей обеспечивается мышцами, кото­рые хорошо развиты у лошадей. У последних латеральнее каж­дой ноздри расположен кожистый карман глубиной до 7 см – носовой дивертикул. Внутри полость носа разделена продольной хрящевой носовой перегородкой, которая является продолжением пластинки решетчатой кости. В каждой половине носовой полости имеется по 2 носовые рако­вины: – более узкая – дорсальная и более широкая – вентраль­ная. В задневерхнем участке носовой полости расположен лаби­ринт решетчатой кости. Пространство носовой полости перегородками разделяется на 4 хода. Дорсальный (обонятельный) носовой ход расположен между крышей носовой полости и дорсальной носо­вой раковиной. По нему воздух идет к лабиринту решетчатой ко­сти, где анализируется на запах. Средний носовой ход проходит между носовыми раковинами. Он ведет в си­нусы (пазухи) черепных костей и называет­ся синусным. В синусах воздух увлажняется и согревается. Вентральный носовой ход проходит между вентральной носовой раковиной и дном носовой полости. Он ведет в хоаны и является собственно дыхательным. Общий носовой ход имеет вид узкой щели между носовой перегородкой и раковинами. По нему воз­дух идет во всех направлениях, так как он сообщается с осталь­ными ходами.

Стенки носовой полости покрыты слизистой оболоч­кой. У входа в носовую полость – в преддверии носовой поло­сти – слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпи­телием, в области лабиринта решетчатой кости – обонятельным эпителием, в остальных участках – многоряд­ным мерцательным эпителием. В собственной пластинке слизистой оболочки залегают слизистые и серозные железы, секрет которых, смешиваясь с секретом бокаловидных клеток, способствует прилипанию пыли и других частиц. Сюда же по носослезному протоку стекают слезы, омы­вающие глаз. Реснички мерцательного эпителия, двигаясь, созда­ют ток этой жидкости в направлении носоглотки. В собственной пластинке слизистой оболочки разветвляется большое количество сосудов, что способствует лучшему согреванию воздуха. В слизистой обо­лочке носа встречаются лимфатические фолликулы, количество» которых увеличивается в носоглотке. У овцы и свиньи в слизи­стой оболочке среднего носового хода залегает латеральная но­совая солевая железа – сложная, трубчатая железа, участвую­щая в регуляции водно-солевого обмена. Глубокие слои слизи­стой оболочки, богатые коллагеновьми и эластическими волок­нами, переходят в надкостницу или надхрящницу. Пройдя носовую полость, воздух попадает в глотку, а отту­да – в гортань.

ГОРТАНЬ


Гортань лежит под глоткой и проводит воздух в трахею, не допу­скает попадания пищи в дыхательные пути, а также содержит голосовой аппарат. Состоит гортань из 5 хрящей: надгортанника, щитовид­ного, двух черпаловидных и кольцевидного. Хрящи между собой и с подъязычной костью соединены суставами и связками. Движениями гортани, ее расширением и сужением управляют мышцы гортани. Надгортанник, закрывающий вход в гортань при прохождении пищевого кома, и частично черпаловидные хрящи состоят из эластического хряща, остальные – из гиалинового хряща, обес­печивая просвет гортани. В полости гортани между черпаловидными и щитовидным хрящами расположены 2 голосовые склад­ки с голосовой щелью между ними. В основе голосовой складки лежит эластическая голосовая связка и голосовая мышца

ТРАХЕЯ


Трахея (trachea) – трубка, в стенке которой заключены не­замкнутые хрящевые кольца, обеспечивающие ее зияние. Хрящи соединены друг с другом кольцевидными связками. Их незамк­нутые края соединены трахейными мыш­цами, которые могут уменьшить просвет трахеи. В области шеи трахея лежит под позвонками и пищеводом или рядом с ним. В грудной полости на уровне 4-6-го ребра трахея делится на 2 главных бронха. Место деления называется бифуркацией. У ро­гатого скота трахея содержит 46-50 хрящей, сжата с боков так, что в поперечнике имеет яйцевидную форму. До бифуркации от нее отходит трахейный бронх. У свиньи в трахее 32-36 колец округлой формы, их незамкнутые концы заходят друг за друга. Имеется трахейный бронх. У лошадей в трахее 48-60 колец поперечно-овальной формы, которые заходят друг за друга. Трахей­ного бронха нет. Иннервируется трахея блуждающим нервом, васкуляризируется ветвями общей сонной артерии.

Гистологическое строение


Стенка трахеи состоит из слизи­стой оболочки, подслизистой основы, фиброзно-хрящевой оболоч­ки и адвентиции.

Слизистая оболочка. Эпителии слизистой оболочки многорядный мерцательный. В его состав входят реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки. Реснитчатые клетки цилиндрической фор­мы, высокие, на апикальном полюсе несут 250-300 ресничек, продвигающих слизь в сторону глотки. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь, увлажняющую поверхность эпите­лия. Эндокринные клетки невысокие, достигают поверхности эпителиального пласта, треугольной формы, с округлым ядром и гранулами в цитоплазме. Вырабатывают пептидные гормоны и норадреналин, дофамин, серотонин. Регулиру­ют тонус мышц трахеи. Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране. Считается, что они выполняют камбиальную функцию. От собственной пластинки слизистой оболочки эпителий отделен хо­рошо выраженной базальной мембраной.

Собственная пластинка слизистой оболочки образована тон­ким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством эластических волокон. В ней встречаются скопле­ния лимфоцитов и лимфатические фолликулы. Значительного количества мышечных элементов слизистая не со­держит и не может собираться в складки. Подслизистая основа образована рыхлой волокни­стой соединительной тканью. В ней залегают сложные серозно-слизистые железы, заходящие и в промежутки между хрящевы­ми кольцами. Их секрет увлажняет поверхность слизистой. В подслизистой основе расположены сосудистые и нервное спле­тения. Без резких границ она переходит в фиброзно-хрящевую оболочку, которая образована соедини­тельной тканью с правильно расположенными в ней хрящевыми кольцами. В области колец соединительной ткани мало, в основ­ном это надхрящница. Между кольцами соединительная ткань образует мощный слой, куда заходят концевые отделы желез. Хрящевые кольца образованы гиалиновым хрящом, покрытым со всех сторон надхрящницей. Между незамкнутыми концами хря­щей лежит поперечная мышца трахеи из гладкой мышечной ткани. Адвентиция покрывает трахею на всем протяжении, т.к. в грудной полости она проходит в средостении.

ЛЕГКИЕ


Легкие (pulmones) – крупный парный орган, в котором осуществляется газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью. Легкие имеют форму конуса – вершина об­ращена вперед, а основание лежит на диафрагме. Они окружают сердце и заполняют собой всю грудную клетку, повторяя ее форму, за исключением средостения, в котором находятся сердце, пищевод, трахея и крупные сосуды.

У рогатого скота относительная масса легких составля­ет 0,6-0,8%. Они умеренно длинные, суженные в краниальной части. На них различают дорсальный – тупой и вентрокаудальный – острый края. Выпуклая поверхность легких, приле­жащая к ребрам, называется реберной, вогнутая, обращенная к диафрагме, – диафрагмальной, обращенная друг к другу – ме­диальной (средостенной). На медиальной поверхности каждого легкого имеется сердечное вдавление и углубление – ворота лег­кого, где внутрь легкого проникают главный бронх, легочная ар­терия и нервы, а из легкого выходят легочные вены. Главный бронх, нервы и сосуды образуют корень легкого. Правое легкое больше левого. На каждом легком различают краниальную (верхушечную), среднюю (сердечную) и каудальную (диафрагмальную) доли. Краниальная доля правого легкого состоит из двух частей. К ней подходит трахейный бронх, который отходит от трахеи до бифуркации. Краниальная доля левого легкого оди­нарная, небольшая. Средние доли узкие, длинные, сильно выступают в латеральные стороны. Каудальные доли самые массивные. На правом легком с ме­диальной стороны имеется еще одна небольшая доля – добавоч­ная.

У свиньи легкие более округлые. Их относительная масса 0,85%. Краниальная доля правого легкого одинарная, воздух к ней подходит через трахейный бронх. Средние до­ли не выступают за край дальше каудальных. У лошади легкие очень крупные, длинные, слабо разделен­ные на доли. Их относительная масса 1,3-1,5%. Трахейного бронха нет. На каждом легком краниальная доля одинарная, средняя и каудальная доли соединены в единую сердечно-диафрагмальную долю.

Сосуды легких. Функции легких теснейшим образом свя­заны с кровью. Этим объясняется чрезвычайно обильное кровоснабжениё органа. На долю крови приходится до 1/3 его массы. Сосуды легких образуют легочный (малый) или дыхательный круг кровообращения. Начинается он легочной ар­терией, которая несет венозную кровь в легкие. Здесь она раз­ветвляется до капилляров, где и происходит газообмен. Артери­альная кровь собирается в легочные вены, несущие кровь к серд­цу. Сосудом, питающим ткань легкого, является бронхиальная артерия, отходящая от грудной аорты. У подвижных ви­дов животных артерии имеют более широкий просвет, более тон­кую стенку, но с большим содержанием эластических мембран. У менее подвижных видов в стенках артерий лучше развита мы­шечная ткань.

Плевра – парная серозная оболочка грудной полости. Ее па­риетальный листок прирастает к внутригрудной фасции и в за­висимости от расположения называется реберной и диафрагмальной плеврой, ее висцеральный листок прирастает к легким, обра­зуя легочную плевру, с легких переходит на средостение – средостенная плевра и на сердце – сердечная плевра. Между парие­тальным и висцеральным листками сохраняется щелевидная, гер­метично замкнутая парная плевральная полость, имеющая отри­цательное давление и небольшое количество плевральной жидко­сти, достаточное для смазывания ее стенок. При расширении грудной клетки под действием мышц-инспираторов легкие растя­гиваются благодаря присасывающему действию отрицательного давления в плевральных полостях. В легкие засасывается воз­дух – происходит вдох. Выдох осуществляется пассивно под воздействием эластической тяги легкого.

Гистологическое строение легких


Легкое – ком­пактный орган, покрытый снаружи серозной оболочкой – легочной плеврой. Строма легкого развита слабо. Она образует тонкую, но плотную капсулу, междольковые прослойки, в которых проходят сосуды, нервы и бронхи. Дольчатость легких лучше других выражена у рогатого скота и свиньи. Дольки неправильной конической фор­мы своими более широкими основаниями направлены наружу, что придают поверхности легкого ячеистый вид. Паренхима легкого образована воздухоносными путями – бронхиальным де­ревом и респираторными (дыхательными) отделами – альвеолярным деревом. В состав бронхиального дерева входят круп­ные, средние, мелкие бронхи и бронхиолы. У копытных насчиты­вается до 16 порядков бронхов. Диаметр их при ветвлении (при переходе от одного к другому) может уменьшаться постепенно (у свиньи) или скачкообразно лошади).

Крупные бронхи по строению стенки похожи на трахею. Эпителий слизистой оболочки многорядный мерцательный с те­ми же видами клеток, что и в трахее. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются пучки гладкомышечных клеток. Эла­стические волокна хорошо развиты. В подслизистой основе име­ются сложные трубчато-альвеолярные слизисто-серозные желе­зы. Гиалиновый хрящ фиброзно-хрящевой оболочки имеет вид сплошных пластин. Адвентиция переходит в междольковую сое­динительную ткань легкого.

С уменьшением диаметра бронхов видоизменяется и упроща­ется их структура. В средних бронхах эпителий многорядный мерцательный, но высота его меньше, чем в крупных. Уменьшает­ся толщина слизистой оболочки и подслизистой основы. Увеличи­вается количество мышечных элементов и желез. Сохраняется сеть эластических волокон. Редуцируется хрящ. Он принимает вид отдельных островков. Стенка малых бронхов гораздо тоньше. Эпителий однорядный. В его состав входят наряду с другими без­реснитчатые и специальные секреторные клетки. Мышечная пла­стинка слизистой хорошо развита и может регулировать просвет бронха. Подслизистая основа и фиброзно-хрящевая оболочка отсутствуют. Сеть эластических волокон хорошо развита. В бронхиолах эпителий кубический. В его состав входят реснитчатые, безреснитчатые и секреторные клетки. Соб­ственная пластинка слизистой тонкая, в ней имеются гладкомышечные клетки, фибробласты, эластические, ретикулярные и коллагеновые волокна. Большая часть бронхиального дерева раз­ветвляется за пределами долек легкого. В дольку легкого всту­пает бронхиола или дольковый бронх и разветвляется на несколь­ко терминальных бронхиол. Терминальная бронхиола является конечным звеном воздухоносного пути.

Альвеолярное дерево составляет дольки легкого. Каждая тер­минальная бронхиола разделяется на респираторные бронхиолы. От каждой респираторной бронхиолы идут 2 респираторных (альвеолярных) хода, оканчивающиеся альвеолярными мешка­ми. В стенках респираторных бронхиол, ходов и мешков есть тонкостенные пузырьки с широким отверстием – альвеолы. Уча­сток респираторного отдела, связанный с одной терминальной бронхиолой, называется ацинус. В состав дольки обычно входит несколько (10-20) ацинусов. Количество альвеол в ацинусе увеличивается от его начальных участков к конечным, так что стен­ки воздухоносных мешков сплошь состоят из альвеол.

Альвеола – тонкостенный пузырек, стенка которого образо­вана двумя видами клеток альвеолярного эпителия, расположен­ного на базальной мембране, а широкое отверстие открыто в по­лость альвеолярного мешка. Большая поверхность альвеолы по­крыта респираторными альвеолоцитами – очень тонкими (0,2-0,3 мкм в высоту) и обширными по площади клетками. Клетки эти богаты органеллами и покрыты сурфактантом – веществом, препятст­вующим слипанию альвеол. Другой тип клеток – большие альвеолоциты – крупные клетки с большим ядром, секреторными гранулами в цитоплазме и микроворсинками. Они вырабатывают сурфактант. К базальной мембране эпителия альвеол тесно при­лежат эластические и коллагеновые волокна, макрофаги и много­численные кровеносные капилляры. Все эти структуры имеют очень малую толщину, так что воздушно-гематический барьер не превышает 0,3-0,5 мкм и газообмен совершается путем диф­фузии благодаря разности парциальных давлений О2 и СО2 в крови и воздухе альвеол.

С возрастом в легких увеличивается количество эластина, об­щее количество желез, хотя плотность их на единицу поверхности бронхов становится меньше. Существенный отпечаток на строе­ние легких накладывают условия существования. У домашних видов копытных легкие короче и шире, асимметрия их меньше выражена, чем у диких родственных видов. У ягнят зимнего окота легкие крупнее, имеют лучше развитые железы, более крупный диаметр бронхов и сосудов, чем у ягнят весеннего окота. При содержании ягнят в двухъярусных клеточных батареях без выгула и естественного солнечного освещения легкие приобре­тают красно-коричневый цвет из-за сильного расширения сосудов с утолщенными стенками. Увеличивается содержание лимфоци­тов в тканях легкого, происходит редукция желез и ресничек эпителия, утолщение плевры по сравнению с ягнятами, содержа­щимися на пастбище.

Резюме

Дыхательная система объединяет группу органов выполняющих функцию внешнего дыхания – насыщение крови О2 и удаление из нее СО2 и ряд недыхательных функций. Состоит из полости носа, носоглотки, гортани, трахеи, бронхов и легких.

ГИСТОГЕНЕЗ. Закладка органов появляется на 3 неделе эмбриогенеза в виде мешковидного выпячивания вентральной стенки передней кишки. При этом эпителиальная выстилка органов развивается из зачатка прехордальной пластинки, а все остальные ткани из мезенхимы.

В соответствии с ведущей функцией системы дыхания подразделяются на 2 отдела: воздухопроводящий (воздухоносные пути) и респираторный. Воздухоносные пути – система полостей и трубок, включающая носовую полость с придаточными пазухами, гортань, трахею и заканчивающаяся терминальными бронхиолами.

ТРАХЕЯ – трубчатый орган, стенка состоит из 4 оболочек: слизистая, подслизистая, фиброзно-хрящевая, адвентициальная Слизистая. Эпителий однослойный, многорядный, призматический, мерцательный. 4 типа клеток: призматические реснитчатые, бокаловидные, вставочные, эндокринные. Призматические (реснитчатые) расположены на апикальной поверхности. Движения ресничек, направлено в противоположную вдыхаемому воздуху сторону. Этим обеспечивается выведение частиц по внешнюю среду. Бокаловидные клетки – эндоэпителиальные железы, вырабатывают слизь - муцин (гиалуроновая и сиаловая кислоты). Функция – механическая очистка, увлажнение. Вставочные - это камбиальные клетки для всех видов. Эндокринные - клетки ДЭС (диффузно эндокринной системы), которые выделяют биогенные амины и пептидные гормоны, обеспечивая местную регуляцию тонуса, просвет бронхов. Собственная пластинка слизистой - рыхлая соединительная ткань с 2 особенностями: обилие эластических волокон, идущих продольно вдоль воздухоносных путей до альвеол и большое количество одиночных и фолликулярных лимфоцитов.

В дыхательной системе происходит заключительная, антигензависимая стадия дифференцировки лимфоцитов с образованием клеток-эффекторов клеточного и гуморального иммунитета и клетки памяти. Плазмоциты синтезируют IgA, которые блокируют прилипание бактерий к слизистой оболочке дыхательных путей, препятствуя образованию бактериальных колоний. Подслизистая оболочка - рыхлая соединительная ткань, в которой расположены концевые секреторные отделы смешанных слизисто-белковых желез (мерокриновых), а также присутствуют лимфатические фолликулы. Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из 16-20 незамкнутых колец гиалиновой хрящевой ткани, которые на задней поверхности соединены рыхлой соединительной тканью с пучками лейомиоцитов. Адвентиция - рыхлая соединительная ткань.

Трахея подразделяется на 2 главных бронха, которыми открывается бронхиальное дерево. Анатомически и клинически бронхи классифицируются на: внутрилегочные (субсегментарные, междольковые, внутридольковые) и внелегочные (главные, долевые, зональные). В стенке крупных бронхов (5-15 мм), имеется 4 оболочки, которые отличаются от стенки трахеи тем, что: слизистая оболочка постепенно становится полной и начинает собираться в продольные складки; фиброзно-хрящевая оболочка становится замкнутой (в главных бронхах), а затем прерывистой, приобретая вид отдельных хрящевых пластин.

Средние бронхи (диаметр 2-5 мм) имеют 4 оболочки. Слизистая полная, т.к. хорошо выражена мышечная пластинка, состоит из 2 циркулярных пучков противоположно направленных, поэтому она собрана в многочисленные складки. Слизистая становится тоньше, эпителиоциты ниже, бокаловидных клеток меньше. Появляются многочисленные группы клеток - нейроэпителиальные тельца (НЭТ) - это группы, относящиеся к ДЭС. Состоят из 4-25 клеток, занимают всю толщу эпителия, доходя до поверхности, имеют микроворсинки, то есть черты строения эндокринных клеток открытого типа. Особенности заключаются в том, что они тесно контактируют с нервными окончаниями и гемокапиллярами. Функция - образуют внутрилегочную рецепторную систему, регистрирующую на изменения состава вдыхаемого воздуха и вырабатывает в ответ на это амины, пептидные гормоны, регулирующие тонус стенок и просвет бронхов и кровеносных сосудов. Приспосабливают кровоток в легких к характеру их вентиляции. Подслизистая истончается. Количество желез в ней резко уменьшается. Фиброзно-хрящевая оболочка идет на убыль и представлена отдельными хрящевыми островками, в которых гиалиново-хрящевая ткань, постепенно сменяется эластической. Адвентиция истончается.

Мелкие бронхи - 2 оболочки: внутренняя слизистая и наружная адвентициальная. Слизистая оболочка имеет ярко выраженный складчатый характер, т.к. мышечная пластинка развита интенсивней, чем в средних бронхах. Хрящей нет, поэтому в патологии спазмируются именно мелкие бронхи. Эпителий однослойный, двурядный, кубический, реснитчатый. Присутствуют все типы клеток. Нейроэндокринный комплекс представлен нейроэндокриноцитами. Добавляется еще 2 вида клеток: секретирующие клетки Клара - синтезируют фермент, расщепляющий сурфактант и здесь эпителий инфильтрирован лимфоцитами. Лимфоцитов и плазмоцитов много. Адвентициальная оболочка истончена.

Терминальные бронхиолы покрыты однослойным, однорядным кубическим эпителием. Бокаловидных клеток нет. Все остальные – как в мелких бронхах. Мышечная пластинка распадается на отдельные пучки. Адвентиция очень тонкая.

Респираторный отдел. Структурно-функциональная единица - ацинус. 12-18 ацинусов образуют дольку. Эта система альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол 1,2,3 порядков, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков. Каждая альвеола - открытый пузырек, внутренняя поверхность которого выстлана однослойным, плоским эпителием. Клетки соединены плотными контактами. В составе эпителиальной выстилки входят альвеолы 3 типа клеток:

- альвеоциты 1 типа (респираторные) - клетки уплощенной формы из 2 частей - центральная утолщена и содержит ядро и органеллы; периферическая – в виде тонких цитоплазматических пластин простирается по базальной мембране. Цитоплазма пластин содержит много пузырьков, с помощью которых осуществляется пассивная диффузия газов. Основная функция - респираторная.

- альвеоциты 2 типа (секреторные) - крупные, овальной формы с многочисленными органеллами. Высокая метаболическая активность. Основное отличие - наличие пластинчатых телец, которые выделяются на поверхность экзоцитозом и распластываются на поверхности альвеол в виде сурфактанта. Сурфактант - смесь фосфолипидов, состоящая из 2-х фаз - нижней (жидкая), содержащей гликопротеиды и сглаживающей неровности эпителия; поверхностной - мономолекулярная фосфолипидная пленка, обращенная гидрофобными участками в просвет альвеолы. Функции сурфактанта: снижает в 10 раз поверхностное натяжение альвеол, облегчая раздувание их на вдохе и препятствуя полному спадению на выдохе;.защитная - препятствует проникновению микробов; формирует противоотечный барьер - препятствует выпотеванию жидкости из сосудов альвеол. Также альвеоциты 2 типа секретируют интерферон и лизоцим.

- альвеоциты 3 типа (хеморецепторы) - имеют на поверхности микроворсинки и относятся к клеткам ДЭС. Контролируют концентрацию и состав сурфактанта и метаболическую активность альвеол, бронхиолярного эпителия, выделяя биогенные амины и пептидные гормоны.

Все виды альвеоцитов располагаются на базальной мембране, за которой располагается строма альвеолы - многочисленные эластические волокна оплетающие альвеолы, препятствующие перерастяжению и разрыву их при вдохе, а также фибробласты, синтезирующие эти волокна и макрофаги, которые могут выходить в просвет альвеолы.

Функции макрофагов: защита от загрязнения и инфицирования; синтез антимикробных факторов; поглощение избытка сурфактанта, а затем окисляя его выделение большого количества тепла и согревание воздуха

В строме располагаются многочисленные гемокапилляры, (очень узкие, эндотелий в них тонкий) оплетающие альвеолы. Располагаются строго напротив тонких пластин респираторных альвеоцитов и образуют с ними единую альвеолокапиллярную базальную мембрану. Таким образом, формируется диффузионный аэрогематический барьер (воздух-кровь), толщиной 0.5 мкм, площадью 70-100 квадратных метров. Компоненты барьера: сурфактантная пленка; истонченный участок цитоплазмы респираторного альвеоцита; альвеолокапиллярная базальная мембрана; истонченный участок цитоплазмы эндотелиоциты капилляра; цитоплазма эритроцита.

ФУНКЦИИ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ В ЦЕЛОМ


  1. Воздухопроведение и регуляция поступление воздуха

  2. Воздухоносные пути идеальный кондиционер вдыхаемого воздуха: (механическая очистка, увлажнение, согревание)

  3. Внешнее дыхание, т.е. насыщение крови О2, удаление СО2..

  4. Эндокринная функция - наличие клеток ДЭС, которые обеспечивают местную регуляцию функций дыхательной системы, приспособление кровотока к вентиляции легких.

  5. Защитная функция. Осуществление неспецифических (фагоцитоз) и специфических (иммунитет) защитных механизмов.

  6. Метаболическая функция - эндотелий гемокапилляров легких синтезируют многочисленные ферменты, участвующие в превращении вазоактивных веществ (ангиотензин, способный превращать ангиотензин 1 в ангиотензин 2 - мощный сосудосуживающий эффект и фермент, расщепляющий брадикинин, серотонин и др., обеспечение при необходимости гипотензивного эффекта.

  7. Фильтрационная функция. В мелких сосудах легких задерживаются и рассасываются тромбы, эмболы, инородные частицы.

  8. Депонирующая функция. Депо крови, лимфоцитов, гранулоцитов.

  9. Водный обмен, обмен липидов.