microbik.ru
1
На правах рукописи


ЛОСЕВА Дарья Юрьевна


СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ СИНАНТРОПНЫХ ПТИЦ

В УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ

(НА ПРИМЕРЕ ГОРОДОВ МЕЩЕРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ)

Специальность 03.02.08 – экология (биология)

(биологические науки)
АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва – 2011
Работа выполнена на кафедре естествознания биолого-химического

факультета

Московского государственного областного гуманитарного института

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Егорова Галина Викторовна


Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Маловичко Любовь Васильевна

кандидат биологических наук

Бакка Сергей Витальевич

Ведущая организация: Московский городской педагогический

университет

Защита диссертации состоится « 18 » апреля 2011 года в 17:00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корпус 5, биолого-химический факультет, ауд. 304

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1


Автореферат разослан « 16 » марта 2011 года

Ученый секретарь

Диссертационного совета Шаталова С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Современный глобальный характер воздействия человека на природу в корне меняет течение в ней естественных процессов, вызывая необходимость разработки мероприятий по оценке и прогнозированию степени устойчивости биоценозов к возрастающему прессу урбанизации. Одним из актуальных вопросов современной экологии является изучение процессов формирования устойчивых урбанизированных популяций птиц, проблем их синантропизации. Изучению этих проблем посвящены работы Н.А. Гладкова, В.В. Строкова, К.Н. Благосклонова, В.М. Константинова, И.И. Рахимова, Б. Клауснитцера и др. Многие исследования проводили в крупных городах. Крупный город часто представляет собой в историческом плане неустойчивую стадию развития населенного пункта; промежуточными этапами на пути его развития являются деревня, малый и средний города (Клауснитцер, 1990). В связи с этим, одной из важных сторон комплексного изучения авифауны урбанизированных ландшафтов является изучение сообществ птиц малых и средних городов, как промежуточной фазы в развитии биоты крупных городов. До настоящего времени эта проблема изучена недостаточно, что и послужило основанием для выбора темы настоящей работы.

Цель и задачи исследования. Цель работы – выявление особенностей экологии и адаптационных механизмов синантропных видов птиц на примере модельных видов к урбанизированным ландшафтам. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

  1. Исследовать особенности фауны и населения птиц в разных по размерам городах Мещерской низменности.

  2. Установить особенности пространственного распределения и плотность населения модельных видов птиц на территориях исследуемых городов.

  3. Сравнить экологические особенности модельных видов птиц в условиях различных городов, рассмотреть их гнездовую биологию и кормовое поведение.

  4. Оценить степень толерантности модельных видов к беспокойству со стороны человека в разных городах.

Научная новизна. Диссертация является первой специальной работой, посвященной исследованию фауны и населения птиц малых городов Мещерской низменности. К настоящему времени накоплен обширный материал по фауне и населению птиц естественных ландшафтов Владимирской области (Измайлов, Михлин, Васильев и др., 1974; Измайлов, Сальников, 1978; Измайлов, 1986, 1992 и др.), данных по урбанизированным территориям городов и работ по изучению экологии отдельных видов птиц недостаточно. В том числе не проводились исследования на территории Судогодского района. Полученные при выполнении данной работы сведения дополняют знания об экологии синантропных видов птиц.

Впервые проведен комплексный анализ экологических особенностей модельных видов в условиях малых городов Мещерской низменности. При этом подробно проанализировано общее состояние фауны и населения этих территорий. Установлены закономерности распределения птиц по районам городов с разной антропогенной нагрузкой. Отмечено изменение основных поведенческих реакций модельных видов при изменении степени урбанизации.

Практическая и теоретическая значимость. Результаты исследований вносят вклад в развитие представлений об экологическом взаимодействии синантропных видов птиц между собой и со средой обитания (урбанизированными ландшафтами). Полученные результаты исследования можно использовать как основу для проведения биологического мониторинга синантропных видов птиц в условиях урбанизированных ландшафтов (малого и среднего городов Мещерской низменности), прогнозируя их изменения в долговременной перспективе.

Итоги диссертационного исследования используются на лекционных и практических занятиях в курсе «Зоология позвоночных» и на спецкурсе «Животный мир Мещерской низменности» на биолого-химической факультете Московского государственного областного гуманитарного института. Результаты исследования могут быть использованы при составлении учебных пособий для средних школ, в том числе, при организации работы школьных научных обществ.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на международных конференциях «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2009), «Современные проблемы экологии и экологического образования» (Орехово-Зуево, 2009), «Сохранение и разнообразие животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2009), на XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010), ежегодных научных конференциях Московского государственного областного гуманитарного института.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК для научных публикаций.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и списка литературы (396 наименований, в том числе 44 на иностранных языках). Объем диссертации составляет 133 страницы. Она включает 28 таблиц, 6 рисунков и 7 фотографий.

Благодарности. Автор выражает самую искреннюю благодарность своему научному руководителю к.б.н., доценту Галине Викторовне Егоровой за помощь в работе над диссертацией; д.б.н., профессору Владимиру Михайловичу Константинову и д.б.н., профессору Владимиру Михайловичу Галушину за консультации и неоценимые советы, а также всем тем, кто всесторонне поддерживал во время периода исследований и написания работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Введение

Приводится общая характеристика работы, ее актуальность и научная новизна, сформулированы цель и основные задачи исследования.
Глава 1. Материал и методика исследования

Материал диссертационного исследования собран в 2007 – 2009 г.г. в разных по размеру городах Мещерской низменности: малых (г. Судогда, г. Ликино-Дулево) и среднем (г. Орехово-Зуево). Маршруты были проложены в сходных районах исследуемых городов. Учеты численности птиц проводили маршрутным методом, широко применяемым в условиях антропогенных ландшафтов. Для сравнения авифаун исследуемых городов использовали индекс сходства Жаккара. При изучении вопросов питания использовали методы визуального наблюдения, эксперимента в естественных условиях. Окраску оперения голубей определяли визуально. Антропогенное воздействие на местообитания определяли визуально, там, где было возможно, давали количественную оценку рекреационного воздействия. Для определения степени толерантности птиц по отношению к беспокойству со стороны человека применяли методику, предложенную А.А. Резановым (2002).
Глава 2. Условия обитания птиц в урбанизированных ландшафтах

на примере городов Мещерской низменности

2.1. Эколого-географические и социально-экономические особенности районов исследования

Орнитологические исследования проводились в центре Европейской части России, в городах Судогда, Ликино-Дулево и Орехово-Зуево. Исследуемые города являются частью Мещерской низменности. Город Судогда находится на северо-восточной границе Мещерской низменности, г.Орехово-Зуево находится на северо-западной границе Мещерской низменности, г.Ликино-Дулево расположен южнее г.Орехово-Зуево, в 7 км от него.

Выбранные для орнитологических исследований города сходны по общим эколого-географическим характеристикам. В то же время они существенно отличаются по площадям, численности и плотности населения, развитию, социально-экономическим условиям.

Малый город Судогда занимает площадь 12 км², с населением около 12 300 человек, и плотностью 1030 чел/км². Город практически не менялся за последние 20-30 лет, здесь с 1980-х годов не ведется массового строительства. Малый город Ликино-Дулево занимает площадь 14 км² с населением около 31 000 человек и средней плотностью - 2200 чел/км². Ликино-Дулево является вторым по величине городом Орехово-Зуевского района и старинным промышленным центром Подмосковья. Средний по площади город Орехово-Зуево занимает площадь 36 км² с населением около 121 600 человек и средней плотностью населения 3380 чел/км². В городе идет активный процесс урбанизации: строительство домов, асфальтирование улиц и т.д.

2.2. Фауна и население птиц в городах Судогда, Ликино-Дулево, Орехово-Зуево

Для орнитологических исследований были выбраны типичные местообитания птиц в исследуемых городах, которые были расположены по степени урбанизации – от менее урбанизированных до более урбанизированных.

Наименее урбанизированными ландшафтами в исследуемых городах являются территории городских кладбищ, которые являются закрытыми для захоронений и испытывают наименьшую антропогенную нагрузку на территории городов.

Далее по степени урбанизации расположены районы индивидуальной застройки. Район индивидуальной застройки в г.Судогда представлен деревянными одноэтажными домами. В Ликино-Дулево районы индивидуальной застройки с одной стороны вплотную примыкают к массивам современных многоэтажных домов, с другой стороны граничат с окрестными лесами. Индивидуальные дома, как деревянные, одноэтажные, так и кирпичные окружены приусадебными участками с надстройками. В районах индивидуальной застройки г.Орехово-Зуево в основном расположены современные дома коттеджного типа, по большей части кирпичные.

Районы многоэтажной застройки г.Судогда, представлены пятиэтажными домами 1960-1980 г.г. постройки, находящимися в двух микрорайонах, расширение урбанизированных территорий не происходит. В г.Ликино-Дулево городские кварталы застроены блочными и панельными домами, реже кирпичными 5-16 этажными современными зданиями. Районы многоэтажной застройки г.Орехово-Зуево, представляют собой интенсивно застраивающиеся урбанизированные ландшафты. Многоэтажная застройка представлена пяти-семнадцати этажными домами.

Сравнивая фауну и население птиц городов Судогда, Ликино-Дулево и Орехово-Зуево (в гнездовой период) можно отметить следующее. Фауна городского кладбища представлена 40 видами птиц в г.Судогда и 48 видами в г.Орехово-Зуево.

В районах индивидуальной застройки г.Судогда зафиксировано 35 видов птиц, в г.Ликино-Дулево – 39, в Орехово-Зуево – 43.

В районе многоэтажной застройки г.Судогда отмечено 26 видов птиц, в г.Ликино-Дулево – 28, а в г.Орехово-Зуево – 31 вид птиц. Основу населения птиц составляют синантропные виды. Резко выражена монодоминантность населения – характерная черта городских орнитокомплексов.

Плотность населения в гнездовой период на территориях городских кладбищ: в г.Судогда – 489,1 пар/км², в г.Орехово-Зуево – 781,9 пар/км²; в районах индивидуальной застройки в г.Судогда – 523,7 пар/км², в Ликино-Дулево – 640,1 пар/км², г.Орехово-Зуево – 725,3 пар/км²; в районе многоэтажной застройки в г.Судогда – 679,9 пар/км², в Ликино-Дулево – 852,4 пар/км², г.Орехово-Зуево – 1130,1 пар/км².

Таким образом видовой состав и плотность населения птиц ниже в условиях г.Судогда.

Рис.1

Сравнение фауны и населения птиц городов Судогда, Ликино-Дулево и

Орехово-Зуево (гнездовой период)
Число видов


Плотность населения

2.3. Динамика численности грача в урбанизированных ландшафтах Мещерской низменности

В работе сделана попытка анализа экологических факторов влияющих на расположение и формирование грачиных колоний. Количество гнезд, структура их расположения в колонии грачей определяется, прежде всего, трофическими факторами, т.е. объемом и доступностью пищи, внутривидовой конкуренцией, прессом хищников (Константинов, Лебедев, 1995; Фадеева, 2007). Учитывая эти показатели, был проведен мониторинг расположения грачиных колоний расположенных на территории городов Судогда, Ликино-Дулево и Орехово-Зуево. Первые два города относятся к малым городам, Орехово-Зуево – средний по площади город.

На территории г.Судогда было зафиксировано две грачиные колонии. Одна, отмечена на территории старого кладбища. Возраст грачевника (по данным старожилов), более 50 лет. На начало наблюдений 2007 г. колония насчитывала 44 жилых гнезда, на 2009 год – 49 гнезд. Вторая колония была расположена на территории индивидуальной застройки. В 2007 г. она состояла из 5 гнезд, в 2008 г. - из 9 гнезд, в 2009 г. - из 11 гнезд.

В г.Ликино-Дулево отмечена одна колония, расположенная на обочине автодороги. На протяжении всего времени наблюдения в колонии происходили колебания численности. До 1990-х годов количество гнезд было относительно стабильным, гнездилось от 20 до 25 пар. В конце 1990-х – начале 2000-х количество гнезд сократилось до 5-7. Увеличение численности произошло в 2009 г., тогда было занято 15 гнезд.

Таким образом, в исследованных малых городах отмечено увеличение количества колоний грача.

В г.Орехово-Зуево ситуация складывается иначе. По результатам ранее проведенных орнитологических исследований, известно, что ранее в городе находилось четыре крупные грачиные колонии, расположенные в разных частях города. Причем до конца 1970-х годов одна из них насчитывала более 100 гнезд. В настоящее время грачи не гнездятся на территории города. По всей видимости, уровень адаптивности поселений грача в пределах застроенной части города оказался недостаточным, что и привело к распаду ранее существующих колоний.

Можно предположить, что наиболее оптимальные условия для грачей существуют именно в малых городах (в связи с трофическими условиями). В этих городах сохраняются оптимальные условия для питания птиц, в то время как в Орехово-Зуево застраиваются поля (основное место добывания корма грачами), соответственно пролет до отдаленных мест кормежки является не продуктивным при выкармливании птенцов, кроме того, в связи со строительством, происходит активная вырубка деревьев в городе, что также сказывается на численности грача.
Глава 3. Адаптивные возможности птиц

в урбанизированных ландшафтах

3.1. Город как среда обитания птиц

Раскрываются понятия «синантропизация», «урбанизация». Рассматриваются основные факторы синантропизации животных, классификации разделяющие животных по степени синантропизации.

3.2. Основные направления адаптаций птиц в урбанизированных ландшафтах

Рассматриваются основные направления, по которым идет постепенное приспособление птиц к условиям трансформированной среды: толерантность по отношению к человеку, возникновение трофических связей с урбанизированной средой; возрастание степени оседлости у перелетных птиц; гнездование птиц в условиях антропогенных ландшафтов.
Глава 4. Особенности экологии синантропных видов птиц в урбанизированном ландшафте на примере модельных видов.

4.1. Особенности экологии серой вороны в урбанизированных ландшафтах.

Изучение плотности и пространственного распределения серой вороны на изучаемых территориях городов показали, что в г.Судогда плотность населения серой вороны в гнездовой период незначительна во всех исследуемых районах. В г.Ликино-Дулево наибольшая плотность серой вороны отмечена на территории индивидуальной застройки. В г.Орехово-Зуево наибольшая плотность населения серой вороны в гнездовой период отмечена на территории городских кладбищ. При этом, в г.Орехово-Зуево произошло увеличение плотности населения серой вороны. На территории многоэтажной застройки она возросла с 8,3 пар/км² до 13,6 пар/км², пространственное распределение серой вороны в г.Орехово-Зуево осталось прежним.

При проведении анализа литературных источников отмечено, что, как правило, наибольшие показатели плотности населения серой вороны в районах жилой застройки отмечены в крупных и средних городах, т.е. нарастание плотности населения идет в сторону большей трансформированности территорий. На наш взгляд, основной причиной этого явления трофический фактор. Птицы предпочитают крупные города, где находят достаточное количество корма и мест гнездования. На сегодняшний день наблюдаются растущие или стабильно высокие по численности урбанизированные популяции серой вороны в крупных городах (рис. 2).

Рис.2

Сравнение плотности населения серой вороны

в различных по степени урбанизации городах (пар/км²)

(Матвеева, 2002; Храбрый, 2002; Пономарев, 2004; Рахимов, 2007;

Воронцова, 2009; наши данные)

Исследование особенностей гнездовой биологии серой вороны в городах Судогда и Орехово-Зуево показало, что подавляющее большинство гнезд было построено на тех видах деревьев, которые доминировали в городском озеленении.

Средняя высота постройки гнезд в г.Судогда составила 9,8 м, а в г.Орехово-Зуево 13,5 м. Известно, что высота расположения гнезд зависит как от высоты самого дерева на котором оно построено, так и от его архитектоники, но все же наибольшее влияние на этот показатель оказывает антропогенный пресс, т.е. уровень антропогенной нагрузки в той или иной местности.

При сопоставлении результатов собственных исследований с литературными данными, отмечено, что чем в более укромном, тихом месте расположены гнезда серой вороны, тем меньше высота постройки гнезд, и напротив, если гнездо находится в жилом квартале, высота будет максимальной.

Наши данные не расходятся с полученными ранее и подтверждают отмеченные закономерности.

Гнездование птиц на (в) постройках и сооружениях человека является одним из ключевых признаков синантропности вида. Происходит своеобразное «переключение» птиц с естественного на антропогенный гнездовой субстрат, при сохранении прочных связей с первым (А.Г. Резанов, А.А. Резанов, 2005). В г.Орехово-Зуево отмечен лишь один случай нетипичного гнездования серой вороны на опоре ЛЭП, расположенной в центре города (2009). Гнездо было построено на высоте около 25 м. За предыдущие годы исследований проведенных на территории г.Орехово-Зуево (Егорова, 2003) случаев нетипичного гнездования серой вороны обнаружено не было.

В г.Судогда случаев нетипичного расположения гнезд не отмечалось.

Проанализировав литературные данные, можно отметить, что, как правило, причиной гнездования птиц на антропогенных субстратах, является высокая плотность ворон в городах и как результат – недостаток подходящих гнездовых деревьев. В исследуемых городах при невысокой численности вида достаточно естественных мест для устройства гнезд.

Экологическая пластичность серой вороны проявляется не только в разнообразии мест расположения гнезд и характере их постройки, но и в используемом птицами строительном материале. Птицы используют тот материал, который находится поблизости от места гнездования. В г.Судогда лишь 2 гнезда (всего было обследовано 19 гнезд) не содержали антропогенный материал, эти гнезда были построены на берегу реки и, удалены от индивидуальной застройки города на 1,5 – 2 км. Во всех исследованных гнездах г.Орехово-Зуево (26 гнезд) были найдены материалы антропогенного происхождения.

В естественных природных биотопах расстояние между жилыми гнездами в среднем, например, 1-2 км (Асоскова, Амосов, 2002). В г.Судогда расстояние между жилыми гнездами в среднем по городу колебалось от 250 до 600 м, в г.Орехово-Зуево – 150-400 м. Анализ литературных источников показывает, что чем крупнее город, и чем выше плотность населения птиц тем ближе расположены гнезда ворон друг к другу (проявляется снижение территориальности). Птицы начинают гнездиться более плотно, переходя на полуколониальное гнездование.

Проведенные исследования трофического поведения серой вороны в городах Судогда и Орехово-Зуево показали, что спектр потребляемых кормов в городах не отличается. В то же время, разнообразие кормовых методов в условиях г.Орехово-Зуево, было значительно выше, чем в г.Судогда. Известно, что появление антропогенных модификаций трофического поведения способствует углублению урбанизации, в частности серой вороны (Константинов и др., 2007). Чем выше плотность населения птиц в городе и насыщеннее среда, тем более разнообразны кормовые методы ворон, что подтверждается сравнением наших данных с данными А.Г. Резанова по Москве (2001). На фоне сохраняющихся естественных способов добывания корма, появляются новые элементы кормового поведения, которые прямо коррелируют с соответствующими новыми антропогенными изменениями кормовой базы и условиями добывания пищи (Константинов и др., 2007). Но при этом в кормовом поведении ворон преобладают типично наземные кормовые методы, которые являются наиболее обычными для этого вида.

Одним из показателей степени толерантности птиц к фактору беспокойства является дистанция вспугивания. В г. Судогда птицы подпускали человека на расстояние 8-10 м. В г.Орехово-Зуево у серых ворон величина дистанции вспугивания уменьшилась до 3-5 м. При анализе литературных источников и сопоставлении данных исследователей (Асоскова, Амосов, 2002; Матвеева, 2002; Резанов, 2002; Асоскова, Константинов, 2005; Апарова, 2007; Ванюшкин, 2007; Фисун, 2007; Воронцова, 2009) с собственными результатами, можно отметить, что в крупных городах, с ростом фактора беспокойства, а также с нарастанием плотности серых ворон – величина дистанции вспугивания уменьшается.

Вместе с возрастанием плотности населения, уменьшением величины дистанции вспугивания, возрастает агрессивность серых ворон. В г.Орехово-Зуево отмечены случаи нападения на сизых голубей, домашних животных и людей (в гнездовой период). Сопоставляя собственные данные с исследованиями орнитологов, изучающих серых ворон в крупных городах, можно отметить, что с повышением плотности населения птиц уровень агрессивности увеличивается и нападение на птиц, животных и людей становится обычным. По-видимому, у городских ворон, многие поколения которых привыкли к полной безопасности, теряется инстинкт боязни не только четвероногих хищников, но и самого человека. Такое поведение ворон, свидетельствует об их быстро прогрессирующей адаптации к жизни рядом с человеком, обусловленное в частности, толерантным отношением людей к пернатым соседям (Апарова, 2005).

Таким образом, сравнивая особенности экологии и поведения серой вороны в исследуемых городах, можно отметить, что при адаптации к изменяющимся условиям среды в г. Орехово-Зуево сохраняются прежние особенности экологии серой вороны характерные для малого города, в то же время отмечается изменение в поведении, т.е. в первую очередь изменяются именно поведенческие реакции.

4.2. Особенности экологии сизого голубя в урбанизированном ландшафте

Было исследовано пространственное распределение сизого голубя в городах Судогда, Ликино-Дулево и Орехово-Зуево. Сизый голубь был встречен на всех маршрутах. Наибольшая плотность населения во всех городах, была отмечена в районах многоэтажной, жилой застройки. В секторе индивидуальной застройки – плотность сизого голубя была незначительна, а на территориях городских кладбищ – минимальна.

Сизые голуби активнее заселяют более урбанизированные и благополучные в социально-экономическом плане ландшафты, что подтверждается нашими исследованиями: плотность сизого голубя в г.Орехово-Зуево и Ликино-Дулево значительно превосходит таковую в г.Судогда.

В городах Судогда и Орехово-Зуево голуби устраивали гнезда на чердаках жилых домов, предпочтение отдавалось пятиэтажным домам. В г.Судогда птицы гнездились на чердаках административных домов, один раз отмечено гнездование в районе индивидуальной застройки. В Орехово-Зуево были отмечены сизые голуби, гнездящиеся также на чердаках девятиэтажных и двухэтажных домов. За время наших наблюдений случаев нетипичного расположения гнезд в исследуемых городах обнаружено не было.

Как в Судогде, так и в Орехово-Зуево, плотность гнездования птиц на чердаках была невысокая, и расстояние между гнездами в среднем составляло 2-4 м.

В исследованных нами гнездах в качестве гнездового материала, как правило, использовались предметы, находящиеся на самом чердаке (бумага, перья голубей, ветки и т.д.). Существенных отличий между гнездовым материалом в г.Судогда и Орехово-Зуево не обнаружено.

С целью выявления спектра питания сизых голубей была проведена серия экспериментов, разработанных другими исследователями (Аринина, Рахимов, 2008).

Голубям были предложены две группы кормов: традиционный корм (пшено, рис, семечки подсолнечника) и нетрадиционный корм (кусочки сырого мяса, сырой рыбы, вареной колбасы).

Корм был взят равными порциями и раскладывался на одинаковом расстоянии друг от друга. На всех модельных площадках г. Судогда, были получены одинаковые результаты. В первой группе кормов предпочтение было отдано семечкам подсолнечника, затем птицы клевали пшено, и в последнюю очередь рис. К пищевым объектам второй группы они подходили, делали несколько клевков, отходили и лишь через 5-10 минут, единичные особи начинали расклевывать колбасу. Мясо и рыбу птицы не трогали.

В г.Орехово-Зуево голуби также как и в г.Судогда из кормов первой группы отдавали предпочтение семенам подсолнечника; затем переключались на пшено, и в последнюю очередь ели рис. Из второй группы кормов – в первую очередь съедали вареную колбасу, затем – сырое мясо, после этого иногда клевали рыбу, но чаще от нее отказывались совсем. Семечки подсолнечника и колбаса были съедены голубями в первую очередь.

Для определения величины оптимального куска было изготовлено 4 порции хлебных кусочков определенных размеров: 5Х5; 4Х4; 3Х3; 1Х1 см. Опыт был проведен в обоих городах.

Оптимальным размером пищевого комка оказался 1Х1 см, его птицы съедали очень быстро, потратив менее минуты. Кроме того, среди разбросанных по кормовой площадке хлебных крошек и кусков, голуби, первоначально подбирали мелкие крошки, за кусочки принимались в последнюю очередь. Проведенные наблюдения позволяют сделать следующие выводы.

1. Спектр питания птиц расширен и включает неспециализированный корм, причем судя по наблюдениям в г.Орехово-Зуево колбаса и мясо являются привычными кормами, которые птицами потребляются давно, в Судогде же, к этим кормам птицы относились с настороженностью, не так активно потребляли в пищу колбасу, отказывались от мяса.

2. Наиболее оптимальным по размеру является пищевой комок 1Х1 см, оказавшийся мельче других, что подтверждает изначальную приуроченность к мелкому корму.

Приспособленность сизых голубей к городским условиям выражается в сдвиге кормового питания, что позволило птицам расширить спектр питания и освоить новые кормовые территории. В то же время, важно отметить, что сизые голуби отличаются консервативным, однообразным пищедобывательным поведением, и в отличие от серой вороны, кормовые методы не изменяются в зависимости от плотности населения птиц в том или ином городе, или в зависимости от характеристик различных городов.

Таким образом, данные по трофическому поведению голубей в малом и среднем городах в целом совпадают с данными других исследователей. В городах Судогда и Орехово-Зуево сизый голубь доминирует в районах жилой застройки, предпочитает гнездиться на чердаках пятиэтажных домов, редко использует при строительстве материалы антропогенного происхождения. Кроме того в изученных городах сизые голуби расширили спектр питания и в настоящее время потребляют корма антропогенного происхождения, при этом сами кормовые методы не отличаются разнообразием. Полученные данные находят подтверждение в литературных источниках.

Одной из задач исследований, было выявление соотношений различных цветовых морф сизых голубей, в городах Судогда и Орехово-Зуево. В природных условиях популяции сизого голубя мономорфны. Изменение условий существования голубей в антропогенном ландшафте приводит к формированию устойчивого полиморфизма в окраске.

Среди цветовых морф г.Судогда встречаются сизые и черно-чеканные голуби. Во всех районах города наиболее высока доля голубей черно-чеканной морфы. Доля сизой морфы представлена меньшим количеством особей во всех районах города. Птиц с другой окраской отмечено не было (рис. 3).

Рис. 3

Доля цветовых морф в г.Судогда

Среди окрасочных морф г.Орехово-Зуево встречаются сизые, черно-чеканные, черные, коричневые и белые особи. Явными доминантами в городе являются особи черно-чеканного оперения, голубей с сизой окраской гораздо меньше. Еще меньший процент представлен особями черной морфы, доля белых особей и птиц с коричневой окраской незначительна (рис. 4).

Рис. 4

Доля цветовых морф в г.Орехово-Зуево

Таким образом, основу городской популяции сизых голубей составляют голуби черно-чеканной окраски.

Полученные данные были сопоставлены с результатами исследований других орнитологов, проводивших работу в различных регионах РФ. Учеты, проведенные на протяжении многих лет голубей различных морф показывают, что в разных географических районах виды окраски одни и те же, хотя их соотношение различно.

Количество морф, а также их соотношение непосредственно связаны со степенью генетической разнородности той или иной конкретной популяции и, кроме того, со специфичностью ее наследственного материала (Печенев, 1984). Изучение популяционной экологии голубей в различных городах позволило установить, что крупные их поселения (в большом городе или менее урбанизированной местности) разбиты на мелкие группировки, существующие в достаточной степени автономно (Крушинский и др., 1982; Murton et al.,1972).

Среди причин дестабилизации норм окраски сизого голубя называют:

1. Скрещивание с домашними породами голубей (Рахилин, 1967а; Недосекин, 1998).

2. Изменения, вызванные особенностями питания (Рахилин.ю 2001).

3. Следствие адаптации к антропогенной среде (Ebinger, Lohmer, 1979; Ксенц, 1991; Ваничева, 1997).

4. Воздействие загрязненной среды (Ваничева, 1997).

На наш взгляд, преобладание в исследуемых городах особей черно-чеканной морфы является следствием адаптации к антропогенной среде. Проведенные рядом ученых исследования показали, что особи этой морфы более жизнеспособны в условиях урбанизированных ландшафтов (Обухова, Креславский, 1985). В то же время, обязательным условием в сохранении городских популяций голубей является наличие особей сизой морфы, т.е. сохраняется исходный тип окраски в генофонде популяции.

Исследованные города представляют собой достаточно урбанизированные территории, и первой реакцией птиц в качестве приспособления к среде обитания, по-видимому, является изменение соотношения окраски в пользу черно-чеканных особей. В то же время, наличие особей коричневого и белого цвета в г.Орехово-Зуево мы связываем со скрещиванием голубей с породистыми домашними голубями, которых в городе достаточно много.

Еще одним важным элементом, проявившимся в условиях урбанизированных ландшафтов, явилась способность голубей присаживаться на ветви деревьев, что не было отмечено для них изначально. В условиях высотности домов, места отдыха для птиц удалены от мест поиска пищи у мусорных баков и контейнеров с пищевыми отходами. А при жесткой конкуренции за пищу, пребывание вблизи этих кормных мест обеспечивает выживание. Ожидание на земле небезопасно и присадка на ветки внутриквартальных насаждений вблизи мусоросборников проявилась как необходимая черта поведения, и, оказавшись полезной для популяции, закрепилась (Аринина, Рахимов, 2008).

По наблюдениям П.П. Смолина, в конце 1950-х годов в Москве появились первые голуби, садящиеся на деревья и использующие их как присаду для обнаружения корма. В настоящее время в Москве подобное поведение широко распространено среди разнообразных микропопуляций голубей. В условиях Орехово-Зуево первые голуби, садящиеся на ветви деревьев, были отмечены в середине 1980 годов (устное сообщение Г.В. Егоровой). В настоящее время в г.Орехово-Зуево сизые голуби часто отдыхают на электрических проводах, собираясь иногда группами до нескольких десятков особей. Мы неоднократно наблюдали голубей, отдыхающих на толстых горизонтальных ветвях деревьев, в районе многоэтажной застройки, возле мест подкормки. Тем не менее, данное поведение характерно лишь для определенных микропопуляций и не охватывает всю популяцию города. В г.Судогда подобного поведения сизых голубей нами отмечено не было.

Важным этапом на пути к синантропизации сизых голубей является проявление толерантности по отношению к человеку. Дикие сизые голуби осторожны, человека избегают, очень чувствительны к беспокойству, приводящему часто к распаду крупных колоний (Ксенц, 1983). Синантропная форма вида хорошо адаптирована к человеку и гораздо менее чувствительна к беспокойству (Вахрушев, 1987).

Нами были проведены исследования по измерению величины дистанции вспугивания сизого голубя в городах Судогда и Орехово-Зуево. Сравнение полученных данных с итогами исследований Резанова А.А. (2002) по г. Москва показало, что результаты сопоставимы, несмотря на то, что города, в которых проводились исследования, значительно отличаются по характеристикам.
Выводы

  1. Видовой состав и плотность населения птиц в малых городах ниже, чем в среднем, что связано с большим разнообразием биотопов более крупных городских территорий.

  2. Наибольшая плотность населения серой вороны в гнездовой период в малых городах (Судогда и Ликино-Дулево) приходится на территорию индивидуальной застройки, в среднем городе (Орехово-Зуево) – на территорию городских кладбищ.

  3. Плотность населения серой вороны увеличивается от менее урбанизированных территорий к более урбанизированным. При освоении птицами крупных городов происходят изменения в поведении птиц: увеличивается высота расположения гнезд; чаще используются постройки человека для гнездования и антропогенные материалы; увеличивается разнообразие кормовых методов; уменьшается величина дистанции вспугивания и увеличивается агрессивность ворон.

  4. На более урбанизированных территориях у сизого голубя происходит расширение спектра питания; увеличивается число цветовых морф, возрастает частота использования деревьев в качестве присады.

  5. С увеличением размеров города у серой вороны происходит уменьшение величины дистанции вспугивания (с 8-10 м до 3-5 м). Величина дистанции вспугивания сизого голубя в разных по размеру городах сопоставимы.


Список публикаций по теме диссертации

  1. Егорова Г.В., Лосева Д.Ю. Особенности экологии птиц антропогенного ландшафта на примере сизого голубя (Columbia livia) // Ж. Естественные и технические науки. №4. М., 2008. С. 76 -79. [0,25 п.л., авт. вклад 50%]

  2. Егорова Г.В., Лосева Д.Ю. Преадаптивные возможности врановых птиц в условиях урбанизации (на примере серой вороны Corvus cornix L.) // Ж. Естественные и технические науки. №5. М., 2008. С. 80 – 84. [0,31 п.л., авт. вклад 50%]

  3. Егорова Г.В., Лосева Д.Ю. Динамика фауны и населения птиц урбанизированных ландшафтов (на примере городов Мещерской низменности) // Ж. Естественные и технические науки. №1. М., 2011. С. 49-54. [ 0,37 п.л., авт. вклад 50%]

  4. Егорова Г.В., Алексеев В.Н., Лосева Д.Ю., Фатеева В.В. Современное состояние авифауны г. Орехово-Зуево // Вестник МГОПИ. Сб. научн. статей. Орехово-Зуево, 2008. С. 50 – 66. [1,06 п.л., авт. вклад 35%]

  5. Егорова Г.В., Лосева Д.Ю. Фауна и население птиц малых городов Мещерской низменности // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Мат-лы IV Междунар. орнитол. конф. Улан-Удэ, 17 – 20 сент. 2009 г. С. 245- 250. [0,37 п.л., авт. вклад 50%]

  6. Лосева Д.Ю. Эколого-этологические особенности птиц урбанизированных территорий (на примере массовых видов) // Современные проблемы экологии и экологического образования. Мат-лы междунар. научно-практ. конф. Орехово-Зуево, 2009. С 164-168 [0,31 п.л., авт. вклад 100%]

  7. Лосева Д.Ю., Фатеева В.В. Динамика численности грача в городах Восточного Подмосковья // Сохранение и разнообразие животных и охотничье хозяйство России. Сб. мат-лов III Международной конф. РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева. М., 2009. С. 604-607 [0,25 п.л., авт. вклад 75%]

  8. Лосева Д.Ю. Некоторые адаптивные особенности сизого голубя (Columbia livia L. ) и серой вороны (Corvus cornix L.) в условиях малого и среднего городов Мещерской низменности // Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII международной орнитол. конф. Сев. Евразии. Тезисы докладов. Оренбург: изд-во ОГПУ, 2010. С. 192-193. [0,12 п.л., авт. вклад 100%].