microbik.ru
1
Известия Самарского научного центра Российской академии наук°"´²³´°"Т°"³¶."№"³(·+ 
УДК 581. 55 : 581.552 : 581. 557.24 : 502 
 
СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ НА НАРУШЕННЫХ  
ПРОМЫШЛЕННОСТЬЮ ЗЕМЛЯХ 
 
© 2012 Т.С. Чибрик, Н.В. Лукина, Е.И. Филимонова, М.А. Глазырина 
 
Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б.Н. Ельцина 
 
Поступила 15.03.2012 
 
Приведены результаты комплексного изучения структуры и динамики лесных фитоценозов, формирующихся 
на нарушенных промышленностью землях. 
 
Ключевые слова¼"фитоценоз."ценопопуляция."микориза."золоотвал°"
 
Вопросы, связанные  с  представлением  о  струк-
господствующему  направлению  ветра. В  северной 
турно-системной  организации  живого  покрова  части  рекультивированных  территорий  проведен 
Земли, выявляют  общие  законы  развития  биологи-
посев  многолетних  трав, юго-восточная  часть, в 
ческих  систем  и  особенности  отдельных  структур-
связи  с  близким  расположением  естественных  ле-
ных уровней [1, 4, 6]. Одним из уровней организа-
сов, оставлена  на  самозарастание. Изучение  вос-
ции  растительного  покрова  являются  фитоценозы.  становления  растительности  на  золоотвале  прово-
Разрабатывая  подходы  к  изучению  структурной  дилось  по  общепринятым  методикам  в  течение 30 
организации фитоценозов, В.В. Мазинг [5] считает  лет, начиная с 10-летнего (1980 г.) и заканчивая 40-
целесообразным  проводить  изучение  состава (ви-
летним  возрастом  растительных  сообществ  с  ин-
довой, популяционной структуры и т. д.), взаимно-
тервалом в 5–10 лет [13, 14]. 
го  расположения  входящих  в  состав  элементов 
 
(пространственная и морфологическая структура
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 
) и 
 
различные взаимоотношения между компонентами 
Исследования показали, что на  участках  золоот-
(функциональная  структура) и  все  это  в динамике,  вала, не используемых под сенокосные угодья, идет 
в изменении, как в пространстве так и во времени. 
формирование  лесных  фитоценозов. По  видовой 
Лесные фитоценозы, формирующиеся на значи-
структуре к 10-летнему возрасту на участке с полос-
тельных  территориях  нарушенных  промышленно-
ным нанесением грунта насчитывалось 5 древесных 
стью  земель,  в  том  числе  на  золоотвалах  тепло-
видов:  Äçö÷îã  òçðæ÷îã  Roth  и  Ä°"ò÷äçõåçðõ  Ehrh., 
электростанций на Урале, в процессе естественного  Òñò÷î÷õ"öôçï÷îã L., Ãîð÷õ"ëðåãðã"(L.) Moench., Òëð÷õ"
лесовосстановления  представляют  собой  сложные  õûîøçõöôëõ L. Высота подроста деревьев достигала 2–3 
системы, складывающиеся  под  воздействием  ряда  м. Отмечены 7 видов  кустарников: Ôñõã"ãåëå÷îãôëõ 
экологических  факторов, в  том  числе  и  экстре-
Lindl.,  Ô÷ä÷õ"ëæãç÷õ  L.,  Åêãïãçåûöëõ÷õ" ô÷öêçðëå÷õ"
мальных [12]. Изучение формирования лесных фи-
(Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova., Õãîëú"åãòôçã  L.,  Õ°"
тоценозов, их структуры и динамики в специфиче-
òêûîëåëèñîëã L., Õ°"öôëãðæôã L., Õ°"øëïëðãîëõ L.  
ских условиях техногенеза имеет и теоретическое и 
К 20-летнему  возрасту  сообществ  видовой  со-
практическое значение. 
став  древесных  растений  увеличился  до 15 видов 
 
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
(Òëåçã"ñäñøãöã Ledeb., Òñò÷î÷õ ãîäã L., Õãîëú ïûôõëðë¯
 
 
èñîëã"Õãîëõä°), эдификаторная роль древесных значи-
Проведено комплексное  изучение  структуры  и  ди-
тельно  возрастает. Количество  деревьев  и  кустар-
намики  лесных  фитоценозов, формирующихся  на  ников в среднем составляло 54,7 особей на 100 м2.  
золоотвале  Верхнетагильской  ГРЭС  (ВТГРЭС), 
К 30-летнему возрасту формируется лесной фи-
расположенном  в  Свердловской  области (восточ-
тоценоз  со  значительной  долей  участия, а  иногда 
ный  склон  Среднего  Урала, таежная  зона, подзона  доминированием Òëð÷õ"õûîøçõöôëõ."Äçö÷îã"òçðæ÷îã."Ä°"
южной тайги; 57°20'N и 59°56'Е), общей площадью  р÷äçõåçðõÒñò÷î÷õ"öôçï÷îа. Общее  количество дре-
125 га. В 1968–1970 гг. и в последующие годы про-
весных  растений  на 100 м2  в  среднем  составляло 
ведены  мероприятия  по  рекультивации  подсыхаю-
66,8 особей, из  них  взрослых – 25,7 особей. Видо-
щих  участков  золы, применялось  нанесение  слоя  вой  состав  их  увеличился  до 20 видов, появились 
глинистого  грунта  толщиной  10–15 см  полосами  такие  виды, как Îãôëú"õëäëôëåã  Ledeb.."Ãäëçõ"õëäëôëåã 
шириной 7–10 м  с  таким  же  межполосным  про  Ledeb.."Òëð÷õ"õëäëôëåã"Du Tour, Õñôä÷õ"ã÷å÷òãôëã L.,"
странством с ориентацией полос перпендикулярно"
Òãæ÷õ"ãøë÷ï"Mill°  Формируется  ярус  кустарничков 
"
и полукустарничков в составе: Øãååëðë÷ï"øëöëõ¯ëæãçã 
Чибрик Тамара Семеновна, к.б.н., с.н.с., зав. лаб. антропоген-
L.,  Ñôöêëîëã" õçå÷ðæã"(L.) House°."Òûôñîã"ïçæëã"Sw.."
ной динамики экосистем и биологической рекультивации, e-
Ïñðçõçõ"÷ðëèîñôã"(L.) A. Gray. В травянистом  ярусе 
mail: Tamara.Chibrik@usu.ru; Лукина Наталия Валентиновна
появляются  такие  лесные  виды
к.б.н
, как Èôãéãôëã"øçõåã 
., доц., с.н.с., e-mail: Tamara.Chibrik@usu.ru; Филимонова"
Елена  Ивановна
L.."Ô÷ä÷õ"õãúãöëîëõ  L.,  Êçôãåîç÷ï" õëäëôëå÷ï" L.."
, к.б.н., н.с., e-mail: Tamara.Chibrik@usu.ru; 
Глазырина  Маргарита  Александровна, к.б.н., доц., с.н.с., e-
Ãðéçîëåã"õûîøçõöôëõ"L.."Ãçéñòñæë÷ï"òñæãéôãôëã"L. 
mail: Tamara.Chibrik@usu.ru 
К 40-летнему возрасту на этой территории в ре-
зультате  самозарастания полос грунта и золы фор-
 
1403 


Структура и динамика растительных сообществ 
мируются  лесные  фитоценозы  зонального  типа  с  золе. Отмечается  различие  в  формировании  кус-
сомкнутостью 0,7–0,9. Видовой состав древесных и  тарникового  яруса: на  грунте  чаще  встречаются – 
полудревесных  растений  увеличивается  до 28 ви-
Åêãïãçåûöëõ÷õ"ô÷öêçðëå÷õ."Õñôä÷õ"ã÷å÷òãôëã L..  Òã¯
дов. По уменьшению градиента увлажнения от края 
æ÷õ"ãøë÷ï"Mill., на золе – Õãîëú ïûôõëðëèñîëã и Õ°"åëðç¯
к дамбе на участке отмечено изменение структуры  ôçã"L., Øëä÷ôð÷ï"ñò÷î÷õ L.  
древостоя от доминирования"мелколиственных по-
Травянистый ярус в 40-летних лесных фитоцено-
род"Äçö÷îã  òçðæ÷îã.  Ä°"ò÷äçõåçðõ  и"Òñò÷î÷õ"öôçï÷îã 
зах  на  участке  с  полосным  нанесением  грунта  раз-
до  преобладания  Òëð÷õ"õûîøçõöôëõ. В  вертикальной  режен, общее  проективное  покрытие (ОПП) варьи-
структуре  древостоя  отслеживаются  следующие  рует от 15 % на золе, до 25–50 % на грунте. Хронок-
ярусы: верхний древесный ярус представлен Äçö÷îã 
лин, построенный  по данным постоянства  преобла-
òçðæ÷îã и Ä°"ò÷äçõåçðõÒñò÷î÷õ"öôçï÷îã, высотой от 
дающих  на  этом  участке  травянистых  видов, пока-
18  м  до  25  м;  2-й  ярус  –  подростом  этих  видов  и 
зал, что  за  исследуемый  период  произошло  сниже-
Òëð÷õ"õûîøçõöôëõ (от 10 до 18 м), ярус подроста и вы-
ние  постоянства  сорно-рудеральных  видов, таких 
соких  кустарников (Õãîëú"åãòôçã)  (от  1,3  до  10  м),   как Öãôãúãå÷ï"ñèèëåëðãîç Wigg.(от 40 до 0 %), Ö÷õõë¯
ярус  низких  кустарников, высотой  до 1,3 м, кото-
îãéñ"èãôèãôã  L.  (от  29  до  1  %),  Åëôõë÷ï"õçöñõ÷ï 
рый наиболее выражен на полосах грунта. На поло-
(Willd.) Bess. (от 40 до 0 %), Åêãïãçðçôëñð"ãðé÷õöë¯
сах с грунтовым покрытием среднее число деревь-
èñîë÷ï (L.) Scop. (от 60 до 5 %), не  изменилось  по-
ев  и  кустарников (48,5 особей  на 100 м2, из  них  стоянство Æçõåêãïòõëã"åçõòëöñõã (L.) Beauv (от 29 до 
взрослых – 16,0 особей) значительно ниже, чем на  32 %). Увеличилось  постоянство  лесных  и  лугово-
полосах золы (87,4 особей на 100 м2, из них взрос-
лесных  видов, характерных  для  бореальной  зоны 
лых – 22 особи). При  этом  морфометрические  ха-
таких, как Èôãéãôëã"øçõåã (от 8 до 25 %), Îãöêûô÷õ"
рактеристики  древесных (высота, величина  крон,  òôãöçðõëõ L. (от 20 до 58 %), Ñôöêëîëã"õçå÷ðæã (от 0 до 
диаметр  стволов) на  полосах  грунта  выше, чем  на  21 %), Òûôñîã"ôñö÷ðæëèñîëã L. (от 0 до 8 %) (рис.1). 
70
60
, % 50
ство
н 40
оя
30
Пост 20
10
0
10
20
30
35
40
возраст
Рис
, лет
. 1. Хроноклин изменения постоянства преобладающих травянистых видов 
лесного фитоценоза
Artemisia absinthium L.
Chamaenerion angustifolium (L.) Scop
Cirsium setosum (Wil d.) Bess.
Deschampsia cespitosa (L.) Beauv.
Fragaria vesca L.
Lathyrus pratensis L.
Orthilia secunda (L.) House
Poa pratensis L.
Pyrola rotundifolia L.
Taraxacum officinale Wigg.
Tussilago farfara L.
 
В  лесных  фитоценозах  были  проведены  иссле-
растности [11] изученных  популяций  составили 
дования возрастной и морфологической  структуры  0,27 и 0,25 соответственно. Ценопопуляционный 
ценопопуляций  (ЦП)  Òûôñîã"ôñö÷ðæëèñîëã  L.  и  Ñô¯
анализ  показал, что  морфологические  показатели 
öêëîëã"õçå÷ðæã"(L.) House. При  ценопопуляционных 
ЦП  этих  видов, приближаются  к  показателям  ЦП, 
исследованиях за  единицу  возрастной, морфологи-
формирующихся  в  естественных  фитоценозах. Из-
ческой  и  пространственной  структуры  ЦП  данных  вестно, что  состояние, характер  системы  в  целом 
видов  мы  принимали  особь  вегетативного  проис-
определяются  не  только  состоянием  ее  отдельных 
хождения – рамет [8]. Установлено, что ЦП Òûôñîã" компонентов, но  и  в не  меньшей  степени  и  харак-
ôñö÷ðæëèñîëã  и  Ñôöêëîëã" õçå÷ðæã" являются  нормаль-
тером связей между ними [2]. Одной из таких свя-
ными, т.е. способными  к  самоподдержанию  и  не  зей в биогеоценозах является микориза, усиливаю-
зависят  от  заноса  зачатков  извне (рис. 2). Склон-
щая  их  интегрированность, способствующая  ин-
ность  спектров  к  максимуму  в  группе  виргиниль-
тенсификации  в  них  круговорота  биогенных  эле-
ных  особей  объяснима  преобладанием  вегетатив-
ментов, участвующая  в  процессах  почвообразова-
ного  способа  возобновления  популяций. Воздейст-
ния [7]. 
вие данных видов на среду невелико, индексы воз-
 
1404 

Известия Самарского научного центра Российской академии наук°"´²³´°"Т°"³¶."№"³(·+ 
Число 100
82
особей, 80
шт.
60
39
40
22
1924
10
17
8
20
0
2 3
0 0
1
0 5
0
j
im
v
g1
g2
g3
ss
s
возрастные состояния
Рис. 2. Возрастные спектры ценопопуляций видов сем. Pyrolaceae 
Pyrola rotundifolia L.
Orthilia secunda (L.) House
 
 
Таблица 1. Динамика показателей микосимбиотрофизма травянистых видов лесного фитоценоза 
 
Показатели микотрофности  
Лесной фитоценоз, возраст участка, лет 
10 
20 
35 
40 
Доля микотрофных видов, % 
59,3 
88,6 
84,8 
100 
Микосимбиотический коэффициент фитоценоза (М), % 
5,96±1,10  25,78±3,14 
17,00±1,70 17,33±1,76 
 
Исследование  динамики  показателей  микотроф-
формируются  лесные  фитоценозы  с  домини-
ности  травянистых  видов  в  формирующемся  на  зо-
рованием"Òëð÷õ"õûîøçõöôëõÄçö÷îã òçðæ÷îã и Ä°"ò÷äçõ¯
лоотвале  ВТГРЭС  лесном  фитоценозе  проводились  åçðõÒñò÷î÷õ"öôçï÷îã, появляются всходы и подрост 
по  методике, разработанной  в  Пермском  педагоги-
хвойных  пород: Òëåçã"ñäñøãöã."Òëð÷õ"õëäëôëåã,"Îãôëú"
ческом институте [9].  
õëäëôëåã,  Ãäëçõ"õëäëôëåã. Формируется  кустарничко-
Проведенные исследования показали, что в фор-
вый  ярус  из  видов, характерных  для  бореальной 
мирующихся  на  золоотвале  лесных  раститель-ных  зоны. Процессы  сильватизации, формирующихся 
сообществах  значительное  участие  принимают  ми-
лесных фитоценозов, идут по пути сближения их с 
котрофные виды. С возрастом их доля увеличивает-
растительностью  зонального  типа. Ценопопуляци-
ся от 59,3 до 100 % (табл. 1).  
онный  анализ  некоторых  представителей  сем Òû¯
Согласно классификации И.А. Селиванова и В.Ф.  ôñîãåçãç  Dumort.  (Òûôñîã"ôñö÷ðæëèñîëã  и  Ñôöêëîëã"
Шавкуновой  [10] все  микотрофные  виды  оказались  õçå÷ðæã) показал, что морфологические показатели 
слабомикотрофными. К 10–летнему  возрасту  в  со-
этих  видов  приближаются  к  показателям  ценопо-
ставе  растительных  сообществ  золоотвала  преобла-
пуляций, формирующихся  в естественных фитоце-
дали  травянистые  виды  с  эндомикоризой. При  изу-
нозах. В  лесных  сообществах  золоотвала  обнару-
чении  показателей  микотрофности  данных  видов  жен широкий спектр микоризных ассоциаций, сви-
было  выявлено, что  в  первые  годы  наблюдалось  детельствующий  о  формировании  трофических 
увеличение  микосимбиотического  коэффициента  связей. Показатели  микоризы  ниже, чем  в  естест-
фитоценоза, что  связано  на  наш  взгляд  с  относи-
венных растительных сообществах. 
тельным  улучшением эдафических  условий (накоп-
Работа  выполнена  при  поддержке  Российского 
лением  органического вещества), в  дальнейшем на-
фонда  фундаментальных  исследований (грант 10-
блюдается  некоторое  его  уменьшение  в  связи  с  04-96006). 
формированием  древесного  яруса,  увеличением   
сомкнутости  крон
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 
,  уменьшением  освещенности.   
Изучение эктомикоризы древесных видов показало, 
1.  Баканов  А.И°  О  некоторых  методологических  вопро-
что у Òëð÷õ"õûîøçõöôëõ и Òëåçã"ñäñøãöã в условиях зо-
сах применения системного подхода для изучения структур 
лоотвала  не  происходит  существенных  сдвигов  в  водных систем // Биология внутренних вод. 2000. № 2. С. 5–
процессе микоризообразования по сравнению с кон-
19. 
тролем в  лесных фитоценозах
2. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. 
 [3]. В 40-летних  лес-
Л.: Наука, 1983. 246 с. 
ных  сообществах  золоотвала  обнаружен  широкий 
3.  Внуков  А.А. Экологические  аспекты  лесовосстановле-
спектр  микоризных  ассоциаций (типов  микориз),  ния на нарушенных землях (на примере золоотвалов Верхне-
характерных  для  лесных  сообществ  бореальной  зо-
тагильской  и Рефтинской  ГРЭС) // Биологическая рекульти-
ны. 
вация  нарушенных  земель: Материалы  Междунар. совещ., 
 
Екатеринбург, 26-29 авг.1996 г. Екатеринбург: УрО  РАН, 
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 
1997. С. 32-49. 
 
4.  Мазинг  В.В°  К  вопросу  эволюции  биоценотических 
Исследования  показали, что  на  значительной  систем // Тр. МОИП, 1970. – Т. XXXVIII. С. 95–107.  
части золоотвала Верхнетагильской ГРЭС за 40 лет 
5.  Мазинг  В.В°  Что  такое  структура  фитоценоза // Про-
 
1405 

Структура и динамика растительных сообществ 
блемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. С. 148–157. 
//  Науч.  докл.  высш.  школы.  Биол.  науки.  1975.  №  2.  С.  7–
6.  Миркин  Б.М°  О  парадигме  в  фитоценологии // Журн. 
34. 
общ. биол. 1984. Т. 45. № 6. С. 749–788. 
12.  Чибрик Т.С°."Елькин  Ю.А°  Формирование фитоцено-
7.  Каратыгин  И.В. Коэволюция  грибов  и  растений. 
зов на нарушенных промышленностью землях: (биологиче-
СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 115 с. 
ская рекультивация). Свердловск : Изд-во Урал. ун-та, 1991. 
8.  Онтогенетический  атлас  лекарственных  растений: 
220 с. 
Научное издание. Том IV. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. 240 с. 
13.  Чибрик  Т.С°."Лукина  Н.В°."Филимонова  Е.И°."Глазы¯
9. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм, как форма кон-
рина  М.А. Экологические  основы  и  опыт  биологической 
сортивных связей в растительном покрове Советского Сою-
рекультивации  нарушенных  промышленностью  земель. 
за. М.: Наука, 1981. 230 с. 
Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2011. 286 с. 
10.  Селиванов  И.А°."Шавкунова  И.Ф.  Микотрофность 
14. Экологические  основы  и  методы  биологической  ре-
растений во флоре и в растительном покрове горы Иремель 
культивации золоотвалов тепловых электростанций на Ура-
// Микориза  растений. Пермь.: Изд-во  Пермского  гос. пед. 
ле / А.К. Махнев, Т.С. Чибрик, М.Р. Трубина, Н.В. Лукина, 
ин-та., 1973. С. 72–93. 
Н.Э. Гебель, А.А. Терин, Ю.И. Еловиков, Н.В. Топорков. 
11. Уранов  А.А°  Возрастной  спектр  фитоценопопуляций 
Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 356 с. 
как функция времени и энергетических волновых процессов 
 
THE STRUCTURE AND DYNAMICS OF FOREST РHYTOCOENOSIS ON THE DISTURBED 
INDUSTRIAL LANDS 
 
© 2012 T.S. Chibrik, N.V. Lukina, E.I. Filimonova, М.А. Glazyrina  
 
Ural Federal University named after the first President of Russia B.N.Yeltsin 
 
The results of complex research of forest phytocoenosis structure and dynamics on the disturbed industrial lands are 
given in the paper. 
 
Íçû"ùñôæõ¼"òêûöñåñçðñõëõ."åçðñòñò÷îãöëñð."ïûåñôêëüã."ãõê"æ÷ïò°"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"

 
"
Åêëäôëí"Öãïãôã"Õçïçðñøðã
, candidate of biological sciences, 
senior researcher, head of laboratory of anthropogenic dynamics 
of  ecosystems  and  biological  recultivation,  e-mail: 
Tamara.Chibrik@usu.ru;  Î÷íëðã"Ðãöãîëã"Øãîçðöëðñøðã, candi-
date of biological sciences, docent, senior researcher, e-mail: 
Tamara.Chibrik@usu.ru;  Èëîëïñðñøã"Ûçîçðã"Ëøãðñøðã, candi-
date  of  biological  sciences,  senior  researcher,  e-mail: 
Tamara.Chibrik@usu.ru;  Éîãüûôëðã"Ïãôéãôëöã"Ãîçíõãðæôñøðã
candidate of biological sciences, docent, senior researcher, e-
mail: Tamara.Chibrik@usu.ru 
 
1406